Адаптация растений водному режиму

Влажность как экологический фактор. Экологические группы растений по отношению к влаге. Адаптации растений и животных к различному водному режиму.

Влажность является важным лимитирующим фактором среды, так как без воды не может существовать ни один организм. Вода – это универсальный растворитель, а все обменные процессы в клетках протекают в растворах; вода непосредственно участвует в биохимических реакциях; многие виды способны существовать только в воде. Её содержание в клетках достигает 70-90 %. Влажность атмосферного воздуха связана с насыщением его водяными парами. В связи с неравномерностью выпадения осадков различают влажные (до 2 000 мм/год – гумидные) и засушливые (менее 250 мм/год –аридные) зоны. Умеренные зоны располагаются там, где выпадает промежуточное количество осадков (250-750 мм/год). Наибольшая влажность наблюдается на побережье морей и океанов (100 %), а наименьшая – в пустынях (2-4 %). Сезонные и суточные колебания влажности наряду со светом и температурой регулируют активность организмов. По отношению к воде растения подразделяются на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты. Гигрофиты– растения, населяющие места с высокой влажностью воздуха и почвы. Это растения влажных тропических лесов (папирус, рис), верховых болот (росянка, клюква), прибрежные (тростник, камыш). Они не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды, и не способны переносить дефицит влаги. Для гигрофитов характерны: — тонкие листовые пластинки с широко открытыми устьицами; — наличие воздухоносной паренхимы; — высокая интенсивность транспирации. Ксерофиты– засухоустойчивые растения сухих мест (полупустынь и пустынь). По физиологическим и морфологическим приспособлениям их можно подразделить на несколько подтипов: суккуленты, гемиксерофиты и склерофиты. Суккуленты – мясистые, сочные растения, с относительно малой внешней поверхностью. В тканях листа (агавы, алоэ) или стебля (кактусы) суккулентов содержится запас воды. Во время редких дождей их корни интенсивно впитывают влагу, которая запасается в водоносной паренхиме. Небольшое количество и погруженное положение устьиц, мощная кутикула или даже пробка в качестве покровной ткани, малая испаряющая поверхность обеспечивают экономное испарение воды. Интенсивность физиологических процессов невысокая. Растут суккуленты медленно. В нашей флоре к суккулентам относятся очитки, молодило (сем. толстянковых). Гемиксерофиты отличаются хорошо развитой корневой системой, бесперебойно снабжающей их водой, высоки уровнем обмена веществ, энергичным фотосинтезом и дыханием, они много испаряют воды. Надземные части имеют приспособления, направленные на уменьшение транспирации: мелкие листья, опушение, кутикула, восковой налет. Густая сеть жилок, многочисленные мелкие устьица – также типичные признаки гемиксерофитов. Рис. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона. Настоящие ксерофиты (склерофиты)обладают водоудерживающей способностью и рядом физиологических особенностей , позволяющих им выдерживать сухость воздуха и почвы, — интенсивный фотосинтез, высокое осмотическое давление клеточного сока, обусловленное значительным содержание органических веществ, сильное обезвоживание цитоплазмы. Морфологическими признаками ксерофитов являются: — узкие жесткие листья; — малая листовая поверхность; — подвижность листьев, их способность свертываться и менять положение в пространстве; — редукция листьев в колючки (верблюжья колючка, ковыли, саксаулы, чертополох, эфедра); — опушение; — кутикула; — восковой налет; сильная склерификация стеблей и листьев; — клетки мелкие; — большое количество устьиц; — густая сеть жилок; — корневую систему ли поверхностная, которая улавливает влагу утренней росы и редких осадков, либо проникающая на большую глубину до грунтовых вод. Мезофитыпроизрастают в местах с умеренной влажностью почвы и воздуха. Они занимают промежуточное положение между гигро- и ксерофитами. Степень специализации тканей у них выражена сильнее, чем у гигрофитов, но слабее, чем у ксерофитов. В зависимости от особенностей водного режима они отклоняются то в одну (гигромезофиты), то в другую (ксеромезофиты) сторону. Мезофиты характерны для нашей почвенно-климатической зоны. Это растения лугов, лесов, большинство культурных растений (клевер, тимофеевка, мятлик, пшеница, сурепка, листопадные деревья и др.). Для активной жизни необходимо достаточное содержание воды в организме. Неизбежные потери воды, а вода расходуется непрерывно почками, в результате транспирации с поверхности тела, при газообмене в процессе дыхания и фотосинтеза и др., необходимо пополнять путем питья или потребления влажной пищи. Значительная часть животных (мелкие грызуны, пресмыкающиеся, членистоногие) засушливых областей никогда не пьет и довольствуется только водой, находящейся в пище. Некоторые животные (верблюд, рисовый и амбарный долгоносики, гусеницы платяной моли и др.) используют метаболическую воду, которая образуется при окислении жиров (из 100 г жира – 100-110 г воды); при высокой влажности воздуха возможно поглощение воды через покровы тела. Ряд животных пустынных районов обладают способностью к длительному быстрому бегу (антилопы, сайгаки, куланы), что позволяет им совершать дальние миграции на водопой. С другой стороны для организмов также характерны различные способы экономии воды: — плотные покровы; — редкие дыхательные движения; — обезвоженные продукты выделения; — пониженное потоотделение; — ночной образ жизни; — спячка (грызуны, насекомые, черепахи) и др.

Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:

Источник

Глава II. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму.

Растения, приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработали соответствующие приспособления к водному режиму.

Характерные структурные черты гигрофитов — тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.

Для ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.

Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз, а у кесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь — в300-400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях — и грунтовых вод.

У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

4. Усиленное развитие механической ткани.

Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа — это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

Основные морфолого-анотомические черты мезофитов — средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напоминая степные ксерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше.

У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей.

У растений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия — различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые — очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика — Ranunculus diversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример — поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.

Источник