Активные формы кислорода растения

Активные формы кислорода «орут» о стрессе растениям ⁠ ⁠

Сигнальная сеть активных форм кислорода (АФК) высоко консервативна среди аэробных организмов и контролирует широкий спектр биологических процессов, таких как рост, развитие и реакции на биотические и абиотические стимулы. Хотя ранние исследования, связанные с метаболизмом АФК, были сосредоточены на потенциальной токсичности и различных механизмах поглощения, более поздние исследования были сосредоточены на роли, которую они играют в качестве сигнальных молекул. Чтобы использовать АФК в качестве сигнальных молекул, нетоксичные уровни должны поддерживаться в тонком балансирующем действии между продукцией и неизбежным образованием АФК во время основных клеточных процессов. Различные биологические процессы, которые происходят в разных типах тканей, во множестве условий окружающей среды, могут регулироваться временной и пространственной координацией между АФК и другими сигналами. В ответ на стрессовые раздражители ранние сигнальные события у растений включают увеличение притока Ca 2+ в цитоплазму, активацию сигнальных путей и фосфорилирование белка. Все эти регуляторные механизмы могут быть активированы в течение нескольких секунд или минут. После этих ранних сигнальных событий долгосрочные ответы контролируют рост, развитие и выживание клеток.

Недавние открытия подчеркивают важность межклеточной коммуникации для обеспечения пространственно-временной координации сигналов у растений. Будучи сидячими организмами, растения выработали сложные механизмы акклиматизации и защиты, которые можно активировать в первичной ткани (тканях), подверженных стрессу, а также в дистальных участках, не подверженных непосредственно стрессу. Например: различные виды системной сигнализации у растений. Системная приобретенная резистентность, вызываемая патогенными микроорганизмами (вирусами, бактериями и грибами). Сигнал усиливает устойчивость системных тканей к патогенам. Системный ответ на рану, вызванный насекомыми и механическим повреждением. Сигнал активирует защитные механизмы в системных тканях от нападения насекомых. Системная приобретенная акклиматизация, вызванная абиотическими стимулами, такими как сильный свет, ультрафиолетовое излучение, жара, холод или соленость. Сигнал повышает толерантность системных тканей к абиотическому стрессу. Системные метаболические реакции, вызванные изменениями уровня сахара, фосфатов и других метаболитов. Сигнал изменяет метаболическое состояние в системных тканях. Системные реакции развития, активированные изменениями в условиях освещения и атмосферного CO 2, Рост и устное распределение координируются в новых развивающихся листьях.

Активация защитных или акклиматизирующих механизмов в системных или не подвергнутых сомнению тканях играет важную роль в предотвращении дальнейшей инфекции или повреждения всего растения.

АФК играют ключевую роль в регуляции многочисленных реакций на биотические и абиотические стрессы в растениях. Сложность ответов АФК на различные стимулы окружающей среды может быть, по крайней мере, частично, связана с различными регуляторными механизмами, которые функционируют во множестве типов тканей и стадий развития в различных условиях окружающей среды. В растениях развивались разные механизмы, которые контролируют временную и пространственную координацию между АФК и другими сигналами, активируемыми в отдельных частях растения в разное время. Ключевым механизмом координации этих сложных пространственных и временных реакций у растений является каскад межклеточных коммуникационных событий, которые приводят к образованию волны продукции АФК, которая быстро распространяется по различным тканям растения. Значение этой быстрой системной передачи сигналов в растениях было выявлено недавними исследованиями. Однако то, как волна интегрируется с различными сигналами, специфичными для напряжения, является открытым вопросом, который требует дальнейших исследований.

Источник

Активные формы кислорода растения

Пожалуйста, используйте этот идентификатор, чтобы цитировать или ссылаться на этот ресурс: http://hdl.handle.net/10995/96406

Название:	Активные формы кислорода и антиоксидантная система растений
Другие названия:	REACTIVE OXYGEN SPECIES АND ANTIOXIDANT SYSTEM ОF PLANTS
Авторы:	Ardakova, E. A. Yergaliyev, T. M. Ардакова, Э. А. Ергалиев, Т. М.
Дата публикации:	2018
Издатель:	Издательство Уральского университета Гуманитарный институт
Библиографическое описание:	Ардакова Э. А. Активные формы кислорода и антиоксидантная система растений / Э. А. Ардакова, Т. М. Ергалиев // Экология и география растений и растительных сообществ : материалы IV международной научной конференции (Екатеринбург, 16–19 апреля 2018 г.). — Екатеринбург : Издательство Уральского университета, Гуманитарный институт, 2018. — С. 32-36.
Аннотация:	Under the influence of adverse conditions reactive oxygen species (ROS) are formed, which lead to oxidative stress. Increasing the ROS content in plants can pose a threat to the cells, causing lipid peroxidation, oxidative damage to proteins, nucleic acids, as well as inhibition of enzymes, activation of the pathway of programmed cell death, and ultimately leading to cell death. Plants have a well developed defense system to counteract active forms of oxygen (ROS), including both limiting the formation of ROS and neutralizing them. Under normal conditions, the formation and degradation of the ROS are in equilibrium. At the same time, under stress, the antioxidant system can not cope with its task.
URI:	http://hdl.handle.net/10995/96406
Конференция/семинар:	IV международная научная конференция «Экология и география растений и растительных сообществ»
Дата конференции/семинара:	16.04.2018-19.04.2018
ISBN:	978-5-7741-0341-6
Источники:	Экология и география растений и растительных сообществ. — Екатеринбург, 2018
Располагается в коллекциях:	Конференции, семинары

Все ресурсы в архиве электронных ресурсов защищены авторским правом, все права сохранены.

Источник

Активные формы кислорода и система антиоксидантной защиты

Большая часть живых организмов на Земле не может обходиться без кислорода, который играет ключевую роль в энергетике, являясь окислителем питательных веществ. Молекулярный кислород не токсичен для клеток, однако опасность представляют продукты его неполного окисления: перекисные соединения, супероксидные радикалы, синглетный кислород и др. В связи с биологической активностью эти соединения получили название активные формы кислорода (АФК). Появление АФК вызвано тем, что молекулярный кислород (0₂) может пере­хватывать электроны у некоторых переносчиков цепи электронного транспорта. В результате одноэлектронного восстановления молекулы кислорода образуется супероксидный радикал или анион-радикал:

0₂ + е -> 0₂-.

Образование АФК про­исходит и при взаимодействии озона с кислородом:

0₃ + 0₂ -> 20₂ + 0₂ — .

Супероксидный радикал — заряженная частица, окруженная молекулами во­ды. Поэтому 0₂ — не может преодолеть мембрану, оказывается «запертым» в клетке и становится источником других форм АФК, например перекиси водорода:

0₂ — + е + 2Н + —> Н₂0₂.

Перекись водорода, в свою очередь, восстанавливается и дает гидроксил-радикал:

Н₂0₂ + е + Н + -> ОН — .

Реакционная способность по­следнего чрезвычайно высока, поэтому гидроксил-радикал способен окислить практически любое вещество клетки, включая ДНК. Концентрации АФК в тка­нях невысоки и составляют 10 -8 —10 -11 М. АФК вызывают образование органи­ческих гидропероксидов (ROOH) ДНК, белков, липидов. Этот процесс называют перекисным окислением. Гидропероксиды в ходе метаболизма способны пре­вращаться в различные окисленные соединения — спирты, альдегиды и др. Так, в ходе перекисного окисления липидов (ПОЛ) снижается содержание нена­сыщенных жирных кислот, образуются различные производные жирных кислот, а затем такие метаболиты как малоновый диальдегид, этан и др. АФК образуются в различных частях клетки. У животной клетки наиболь­ший вклад вносит дыхательная цепь митохондрий. У растений эти процессы про­исходят еще и в хлоропластах. Поэтому у растений возможность образования АФК выше, чем в животной клетке. Возникновение АФК в хлоропластах обусловлено работой Rubisco по оксигеназному типу, а также фотосистемами. В ФС I появ­ление супероксидного радикала связано с ферредоксином, а в ФС II — с фотолизом воды. В растительных митохондриях образование супероксидного радикала обусловлено не только функционированием ЭТЦ, но и наличием цианидоустойчивого дыхания. Образование АФК в клетке происходит постоянно и является обычным ме­таболическим процессом. АФК принимают участие в защитных реакциях, на­пример, при действии патогенов, а также служат вторичными посредниками в передаче сигналов. Однако при неблагоприятных воздействиях (засуха, затоп­ление, повышенная температура, тяжелые металлы, механические повреждения, гербициды и др.) происходит чрезмерное накопление АФК, что может приводить к серьезным функциональным нарушениям, поскольку повреждаются различ­ные компоненты клеток. Примером является инициирование пероксидного окисления липидов (ПОЛ) биологических мембран, что способствует наруше­нию их структуры и повышению проницаемости. АФК могут вызывать повреж­дение фотосинтетического аппарата хлоропластов (фотоингибирование). АФК вызывают модификацию нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Ингибируется де­ление клетки. Особенно АФК влияют на электронтранспортную цепь хлоропла­стов и митохондрий. Защита клетки обеспечивается благодаря работе антиоксидантной системы (АОС), которая может осуществляться энзиматическим и неэнзиматическим путем. Основным способом защиты от АФК является их инактивация. Это дости­гается работой специальных ферментов: супероксиддисмутазы, катал азы и пероксидазы. Супероксиддисмутаза (СОД) — фермент, который широко рас­пространен в природе. В активном центре СОД содержатся ионы металлов (меди, железа, марганца, цинка). Так, в митохондриях содержится Мп СОД, в хлоропластах — Fe СОД, в цитоплазме и пероксисомах — Cu-Zn СОД. СОД присутствует во всех аэробных организмах и служит для эффективного удаления супероксидных радикалов. СОД катализирует реакцию превращения двух анион-радикалов в перекись водорода (Н₂0₂) и молекулярный кислород:

20₂ — + 2Н+ -> Н₂0₂ + 0₂.

Каталаза расщепляет перекись водорода с образованием воды и молекулярно­го кислорода, а пероксидазы восстанавливают перекись до воды специальными субстратами, например, глютатионом. Глютатиону принадлежит особая роль, что связано со способностью восстанавливать перекись водорода, гидропероксиды ROOH, а также обезвреживать вторичные метаболиты. Глютатион-зависимые ферменты работают во всех частях клетки, включая ядро, митохондрии и эндоплазматическую сеть. Антиоксидантный эффект селена также в основном опо­средован глютатион-зависимыми ферментами. В растительной клетке перекись водорода образуется еще и при окислении гликолата, который является продуктом оксигеназной реакции, катализируемой РБФ-карбоксилазой/оксигеназой. В состав АОС входят низкомолекулярные вещества-антиоксиданты, способ­ные реагировать с АФК без участия ферментов. К таким веществам относятся каротины, витамины (А, Е, С) и др. Так, аскорбиновая кислота (витамин С) способна реагировать с супероксидным и гидроксильным радикалами и тем самым снижать их концентрацию в клетке. Важность работы каротиноидов по обез­вреживанию АФК доказывается опытами с мутантами. Мутанты микрооганизмов, лишенные каротиноидов, оказываются нежизнеспособными и погибают на свету в результате фотоокисления. Другим механизмом защиты от АФК является уменьшение внутриклеточной концентрации молекулярного кислорода, а соответственно и АФК в клетке. Это достигается путем усиления фотодыхания, активированием альтернативной оксидазы в ЭТЦ митохондрий, энергетического использования поглощенного ки­слорода, например дыхательной цепью. Кроме того, в ответ на накопление АФК могут открываться поры на внутренней мембране митохондрий, что, по-види­мому, связано с утечкой протонов. В результате стимулируется дыхание и «ути­лизируется» 0₂. При избыточном накоплении АФК клеткой и невозможности избавится от них, клетки уничтожаются апоптозом. Степень повреждений от АФК зависит от эффективности работы АОС и оп­ределяется устойчивостью растений. У устойчивых растений выше активность антиоксидантных ферментов, содержание витаминов Е и С. Показано, что вве­дение в ткани СОД подавляет образование избыточных АФК и снижает гибель клеток под действием патогенов. Трансгенные растения с повышенной актив­ностью СОД оказывались более устойчивыми в ряду стресс-факторов, в т. ч. водному дефициту.

Эволюция, хозяйственное значение и биологические особенности сельскохозяйственных животных. Группы и породы сельскохозяйственных животных.

Источник