Альтернативные пути дыхания растений

3.8. Цианидустойчивое дыхание растений

Существенное отличие растительных митохондрий заключается также в том, что во внутренней мембране наряду с широко распространенным цитохромным путем переноса электронов по ЭТЦ может функционировать альтернативный, устойчивый к действию цианида транспорт электронов. В этом случае поток электронов обходит комплексы III и IV переносчиков ЭТЦ, где транспорт электронов сопряжен с активным транспортом протонов и фосфорилированием. В результате отношения Ф : О и, следовательно, эффективность дыхания значительно снижаются. Альтернативный путь характерен практически для всех видов растений.

Такая особенность дыхания растений объясняется тем, что во внутренней мембране растительных митохондрий функционирует альтернативная цианидустойчивая оксидаза, которая обеспечивает передачу электронов от убихинона на кислород с образованием Н₂О. Этот процесс специфически угнетается рядом соединений, к которым относится, например, салицилгидроксамовая кислота. Когда электроны от убихинона попадают на кислород, то пропускается два участка электрон-транспортной цепи (комплексы III и IV), на которых была бы возможна генерация энергии (вначале в виде протонного градиента, а затем и АТФ). Поэтому происходит рассеивание энергии в виде тепла. Чувствительность альтернативной цианидустойчивой оксидазы к кислороду несколько ниже, чем у цитохромоксидазы.

Альтернативная оксидаза представляет собой интегральный мембранный белок, состоящий из двух идентичных субъединиц, молекулярная масса каждой из которых составляет 35,5 и 37,0 кДа. Регулирование активности этого фермента осуществляется путем образования (димерная форма) или расщепления (мономерная форма) дисульфидного мостика между мономерами:

У многих цветков перед образованием пыльцы наблюдается быстрое повышение активности этого фермента. Это приводит к резкому возрастанию температуры тканей цветка, которая, например у Sauromatum guttаtum достигает 25 о С. Одновременно активируется синтез салициловой кислоты, а также определенных аминов и индольных соединений, которые служат аттрактантами для насекомых-опылителей. Такие условия могут поддерживаться до 7 ч. Повышение температуры характерно для соцветий и цветков многих видов ароидных.

Физиологическая роль этого пути не совсем ясна. По мнению Г. Ламберса (1985 г.) альтернативный путь служит в качестве «клапана» сброса избытка энергии в растении, особенно для тех органов, куда поступают ассимилянты с высоким отношением С:N и где невозможно хранить избыточное количество углеводов, например в корнях. Альтернативный путь действует тогда, когда поступление ассимилянтов превышает спрос и скорость переноса электронов на убихинон превосходит способность цитохромного пути транспорта электронов или последний насыщен.

Однако оценить вклад альтернативного пути в общее дыхание сложно, поскольку установлены факты переключения переноса электронов с альтернативного на цитохромный путь и обратно.

Считается также, что альтернативная цианидустойчивая оксидаза активируется при стрессовых воздействиях, которые повреждают работу основной электрон-транспортной цепи митохондрий.

Еще характерной особенностью митохондрий растительных клеток, в отличие от животных, является наличие маликэнзима, который катализирует окислительное декарбоксилирование малата:

Пируват далее окисляется в цикле Кребса, а НАДН – в электрон-транспортной цепи. Таким образом, растительные митохондрии способны окислять через цикл Кребса не только образующийся в гликолизе пируват, но и транспортируемый из цитоплазмы малат.

Источник

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ (14 часов)

У растений существует иной путь переноса элект­ронов на кислород. Этот путь не ингибируется цианидом и поэтому назван циа­нидустойчивым, или альтернативным. Цианидустойчивое дыхание связано с функционированием в дыхательной цепи помимо цитохромоксидазы альтер­нативной оксид азы, которая впервые была выделена в 1978 г. При этом пути дыхания энергия в основном не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде тепла. Ингибируется цианидустойчивое дыхание салициловой кислотой. Ученым удалось установить, что функцию альтернативной оксидазы в разных тканях вы­полняют 1—3 белка, которые кодируются в ядерном геноме. У большинства рас­тений цианидустойчивое дыхание составляет 10—25%, но иногда может достигать 100% общего поглощения кислорода. Это зависит от вида и условий произра­стания растений. Функции альтернативного дыхания до конца не ясны. Этот путь активируется при высоком содержании АТФ в клетке и ингибировании ра­боты основной цепи транспорта электронов при дыхании.

Предполагают, что цианидустойчивый путь играет роль при действии небла­гоприятных условий. Доказано, что альтернативное дыхание принимает учас­тие в образовании тепла. Рассеивание энергии в виде тепла может обеспечивать повышение температуры растительных тканей на 10—15°С выше температуры окружающей среды. Впервые этот процесс был описан Ж. Б. Ламарком у предста­вителей семейства Ароидные. Выделение тепла имеет важное значение в осуще­ствлении функции опыления и оплодотворения (выделение нектара, испарение эфирных масел, привлекающих насекомых-опылителей), а также для выживания растений в условиях действия низких температур.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Найдите 2 минуты и прочитайте про:

Трудовые споры: понятие и виды, порядок их рассмотрения Трудовыми спорами называются поступившие на разрешение юрисдикционного органа разногласия субъектов трудового права по вопросам.
Понятие, элементы, виды и значение состава преступления В статье 8 УК РФ говорится, что основанием уголовной ответственности является совершение деяния, содержащего все признаки состава.
Организация работы физиотерапевтического отделения (кабинета) Физиотерапевтическое отделение (кабинет) является структурным подразделением госпиталя и предназначено для рационального применения.
Правоотношения: понятие, виды, структура Общественные отношения регулируются различными нормами: религиозными, моральными.
Техническая характеристика насоса ПН-40У Пожарные насосы, их эксплуатация Устройство насоса ПН-40У Техническая характеристика насоса ПН-40У Неисправности пожарного насоса.

Источник

52 Альтернативные пути дыхания: пентозофосфатное дых., глиоксилатный цикл.

Кроме основного (дихотомического) у растений могут быть дру­гое аута дакания. Один из них мы рассмотрим — это пен­тозофосфатное дыхание, открытое русским биохимиком В. А. Энгельгардтом, доля которого обычно составляет 10 — 40 % от общего дыхания. Процесс осуществляется в два этапа. Начальный этап (окисление глюкозы) включает три реакции. Первая — фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф) и сохранением альдегидной группы —CCfj : С6Й12О6 + Н3РО4 Г-6-Ф. Вторая реакция — дегидрирование Г-6-Ф с получением 6-фосфоглюконовой кислоты (6-ФГ) и образованием карбоксильной группы — СООН:

Г-6-Ф + НДДФ + Н2О 6-ФГ (—СООН) + НАДФ • Н2. Третья реакция — отщепление одного углеродного атома глю­козы и Полное окисление его до углекислого газа с получением рибулозо-5-фосфата’ (Р-5-Ф): 6-ФГ + НАДФ НАДФ • Н2 + С02 + Р-5-Ф.

Заключительный этап — регенерация субстрата дыхания, т. е. глюкозы. Он включает в себя несколько реакций, из которых мы приводим только суммарную схему:

Р-5-Ф Г-6-Ф. Балансовая схема процесса имеет следующий, вид: 6Г-6-Ф 6Р-5-Ф + 6СО2; 6Р-5-Ф 5Г-6-Ф. Таким образом, из первоначальных молекул глюкозы одна полностью окисляется до углекислого газа, а пять регенерируют до, глюкозо-6-фосфата и снова включаются в процесс. Энергетический выход этого пути дыхания близок к основ­ному — 36 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Но этот путь более короткий. Видимо, поэтому пентозофосфатное дыхание ак­тивируется в растениях при различных неблагоприятных условиях среды. Хотя пентозофосфатное дыхание обычно не преобладает в рас­тении, оно имеет важное обменное значение. Только при этом пути дыхания образуются пентозы, значение которых трудно пе­реоценить. Кроме пентоз, образуются и другие углеводы с различ­ным числом углеродных атомов — от С3 до С7, которые также принимают участие в обменных процессах. При этом происходит также восстановление НАДФ в НАДФ • Н2.

Глиоксилатный цикл последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота (СНОСООН). Г. ц. — видоизменённый ЦТК; наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную кислоту, а также у плесневых грибов и некоторых растений. Г. ц. начинается с конденсации ЩУК с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цисаконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в ЦТК, превращается в ЩУК. Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малатсинтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы. Наличие Г. ц. в животных тканях остаётся спорным. У животных образование глиоксиловой кислоты происходит при дезаминировании глицина под действием фермента глициноксидазы.

Источник

Биология

У растений существует иной путь переноса элект­ронов на кислород. Этот путь не ингибируется цианидом и поэтому назван цианидустойчивым, или альтернативным. Цианидустойчивое дыхание связано с функционированием в дыхательной цепи помимо цитохромоксидазы альтернативной оксидазы, которая впервые была выделена в 1978 г. При этом пути дыхания энергия в основном не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде тепла. Ингибируется цианидустойчивое дыхание салициловой кислотой. Ученым удалось установить, что функцию альтернативной оксидазы в разных тканях вы­полняют 1—3 белка, которые кодируются в ядерном геноме. У большинства рас­тений цианидустойчивое дыхание составляет 10—25%, но иногда может достигать 100% общего поглощения кислорода. Это зависит от вида и условий произра­стания растений. Функции альтернативного дыхания до конца не ясны. Этот путь активируется при высоком содержании АТФ в клетке и ингибировании ра­боты основной цепи транспорта электронов при дыхании. Предполагают, что цианидустойчивый путь играет роль при действии неблагоприятных условий. Доказано, что альтернативное дыхание принимает учас­тие в образовании тепла. Рассеивание энергии в виде тепла может обеспечивать повышение температуры растительных тканей на 10—15°С выше температуры окружающей среды. Впервые этот процесс был описан Ж.Б. Ламарком у предста­вителей семейства Ароидные. Выделение тепла имеет важное значение в осуще­ствлении функции опыления и оплодотворения (выделение нектара, испарение эфирных масел, привлекающих насекомых-опылителей), а также для выживания растений в условиях действия низких температур.

You can follow any responses to this entry through the RSS 2.0 feed.
You can leave a response, or trackback from your own site.

Leave a Reply

Archives

Categories

• Анатомия
• Астрология
• Биология для любознательных
• Биохимия
• Ботаника
• Валеология
• Витамины
• Зоология
• Новости
• Общая биология
• Физиология растенй
• Физиология человека и животных
• Эволюция
• Экология

Источник