56) Особенности анатомии и морфологии листа. Анатомическое строение дорсовентрального листа.
Анатомия: основной тканью пластинки листа явл. мезофилл. Его кл. относятся к основной хлорофилоносной паренхиме. Они тонкостенные и неодревеснев-шие. В нем, главным образом, осуществляется фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают норм. работу мезофилла.
Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирующим газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает его водой и пит. в-вами. Механические ткани листа (склеренхима различных типов и колленхима) обеспечивают ему прочность.
Чаще всего кл. мезофилла дифференцируют на 2 ткани:
- палисадную (столбчатую) — Клетки палисадной ткани вытянуты в длину и располаг. в 1 или неск. рядов, плотно соприкасаясь друг с другом. (в ней ¾ всех хлоропластов листа)
- губчатую— кл. губчатой ткани изодиаметричны и расположены рыхло =) CO2, поступающий через устьица внутрь листа свободно распростр. по всему мезофиллу, а выделяемый О2 свободно вых. в атмосферу.
Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутр. поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. У некоторых растений поверхность мезофилла увеличивается за счет складок клеток, вдающихся внутрь (складчатая паренхима хвойных).
Дорзовентральный (спино-брюшистый лист). – встречается наиболее часто.
С обеих сторон покрыт эпидермой. Верняя эпидерма, в отличие от нижней:
- более крупными клетками;
- наружная оболочка её утолщена и несёт более мощную кутикулу;
- количество устьиц значительно меньше или отсутствуют.
Главная особенность – в строении мезофилла листа – отличие тканей верхней стороны листа от нижней. палисадная ткань – на верхней стороне пластинки
губчатая ткань – на нижней
2 – столбчатая хлоренхима,
3 – губчатая хлоренхима,
5 – склеренхимная обкладка пучка,
6 – СВП (6а – флоэма, 6б – ксилема),
8 – воздухоносная полость.
57) Особенности анатомии и морфологии листьев хвойных растений.
Лист хвойных растений узкие, имеют одну не разветвленную жилку (раздвоенную у некоторых видов сосны). Mostly Листья хвойных вечнозеленые, плотные, жесткие, кожистые.
Имеют ксероморфное строение:
- покрыты толстым слоем кутикулы;
- эпидерамальные клетки мелкие с сильно утолщенными стенками;
- устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (от испарения).
П од эпидермой развита своеобразная механическая ткань гиподерма, состоящая из 1-3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья приобретают твердый наружный скелет. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы
58) Принцип деления на простые и сложные листья. Сложные листья и их классификация.
Ч асти листа (А – простого, Б – сложного):
6. По числу и характеру расположения листочков (сложные листья).
Т ипы сложных листьев:
3 – непарноперистосложный
4 – парноперистосложный
5 – дваждыперистосложный
6 — триждыперистосложный
1 – параллельнонервное
8 . По форме края листовой пластинки.
Различают: округлый, эллиптический, продолговатый, линейный, яйцевидный, обратный яйцевидный, ланцетный лист
Источник
Анатомическое строение листовой пластинки
Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань — эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.
Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл, в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Механические ткани обеспечивают прочность листа.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.
У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани. Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.
Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.
Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.
Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).
У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).
Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных.
Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют изолатеральными.
У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структуру таких листьев называют радиальной.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64 ).
Рис. 4.59. Поперечный срез светового листа сирени.
Рис. 4.60. Поперечный срез теневого листа сирени.
Рис. 4.61. Поперечный срез листа копытня : 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – кроющий волосок.
Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.
Рис. 4.63. Поперечный срез листа эвкалипта: 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – друза.
Рис. 4.64. Поперечный срез листа хлорофитума.
Рис. 4.65. Поперечный срез листа кубышки: 1 – устьице.
В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.
Покровной тканью листа всегда является эпидерма. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья).
Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.
Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка: 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.
Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа. Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва. Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия). Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.
По анатомическому строению различают изолатеральные, дорсовентральные и радиальные листья.
Источник