Анатомия стебля травянистых двудольных растений.
1. Стебель – ось побега. 2. Первичное анатомическое строение стебля.
3. Вторичное утолщение стебля
Стебель – это осевая часть побега, имеющая радиальную симметрию. Стебли очень разнообразны по строению и продолжительности жизни. По внешнему строению стебли могут быть прямостоячие, поникающие, стелющиеся, ползучие, цепляющиеся, вьющиеся.
Наиболее распространённая форма стебля округлая, у многих видов губоцветных четырёхгранная, у осоковых трёхгранная, у зонтичных ребристая и бороздчатая.
Стебли могут быть также пятигранные, узловатые, чётковидные, совершенно плоские и др.
1. опорная – для боковых побегов и листьев
2. проводящая – перемещение воды с минеральными веществами от корневой системы к листьям, цветкам и плодам; от листьев по стеблю движется органика к корням.
3. запасающая – стебель содержит много основных запасающих клеток, в т. ч. в сердцевине, где откладываются запасные питательные вещества.
4. фотосинтетическая – большинство стеблей содержит под покровами хлоренхиму и участвует в фотосинтезе.
Первичное анатомическое строение стебля травянистого растения
Оно формируется за счёт первичных меристем, которые формируют особые участки или гистогены, они будут давать начало определённым постоянным тканям. Гистоген закладывается в апексе побегов на уровне листовых бугорков. Он представлен протодермой, прокамбием и основной меристемой.
— гистоген протодерма даёт начало постоянной покровной ткани эпидерме
— гистоген прокамбий закладывается в виде отдельных участков, из них развиваются проводящие пучки. В ходе деления прокамбия кнаружи откладывается первичная флоэма, а внутрь первичная ксилем.
— гистоген основная меристема даёт начало клеткам основной паренхимы (хлоренхима и запасающая паренхима). Причём из основной меристемы, расположенной под протодермой сформируется основная паренхима первичной коры.
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.
Из перецикла может развиваться механическая ткань, чаще всего склеренхима.
Основная меристема, располагающаяся в центре, внутрь от камбия, даёт начало сердцевине, которая состоит из запасающей паренхимы.
У травянистых растений прокамбий закладывается в виде отдельных фрагментов и в результате формируется первичное пучковое строение стебля.
У древесных растений прокамбий закладывается в виде непрерывного целостного кольца, в результате формируется первичное непучковое, или сплошное строение стебля.
Первичное строение стебля травянистых двудольных растений
У двудольных травянистых растений прокамбий закладывается в виде фрагментов и в результате формируется первичное пучковое строение стебля. Однако у двудольных травянистых растений довольно быстро начинает формироваться вторичная меристема – камбий. Он закладывается из остатков прокамбия, а также из клеток основной паренхимы. У ряда растений камбий закладывается в виде фрагментов и формирует только проводящие ткани (т. е. входит только в состав пучков).
У других двудольных травянистых растений камбий закладывается в виде целостного кольца, в котором выделяют пучковый камбий и межпучковый камбий.
Пучковый камбий формирует кнаружи от себя вторичную флоэму, а внутрь от себя вторичную ксилему. Межпучковый камбий и кнаружи, и внутрь откладывает клетки основной запасающей паренхимы. В результате такого строения стебель утолщается равномерно.
В стебле травянистых двудольных растений также различают покровы, первичную кору и стель.
Покровы представлены эпидермой.
Первичная кора в отличие от однодольных растений достаточно мощная. Самый наружный слой первичной коры обычно представлен колленхимой. Колленхима может располагаться в виде сплошного кольца, или в виде фрагментов. Глубже располагается основная паренхима, представленная как хлоренхимой, так и запасающей паренхимой.
В стеле проводящие пучки открытого типа располагаются упорядоченно по одной окружности. Между пучками расположены клетки основной запасающей паренхимы. Стель такого типа строения называется эустель. В самом центре эустеля располагается сердцевина, представленная также клетками запасающей паренхимы.
Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних видов он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае первичное и вторичное строения стебля будет непучковым.
У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае первичное строение стебля будет пучковым, а вторичное – либо пучковым, либо переходным. Пучковое строение будет в том случае, если межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму; переходное – если межпучковый камбий, как и пучковый, образует элементы ксилемы и флоэмы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий остаётся только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться.
При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности параллельно поверхности стебля. Разнообразие строения стеблей двудольных чрезвычайно велико.
Вторичное утолщение стебля.
У большинства двудольных растений и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны, главным образом, с активностью камбия и отчасти другой вторичной меристемой – феллогеном.
Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы. Среди клеток камбия выделяют веретеновидные инициали (их клетки удлинены в вертикальном направлении) и лучевые инициали (их клетки удлинены в горизонтальном направлении). Из веретеновидных инициалей возникают проводящие элементы проводящих тканей, из лучевых инициалей – горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевидных лучей. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, а клетки, откладывающиеся в сторону сердцевины – во вторичную ксилему. Образование вторичных флоэмы и ксилемы происходит благодаря периклинальному (клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля) и антиклинальному (клеточная пластинка закладывается перпендикулярно поверхности стебля) делению клеток камбия.
В результате вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру, и её остатки располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, неотличимых от волокон, возникающих из перецикла.
Первичная кора в стеблях однолетних побегов в целом изменяется мало. Она становится уже, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему
Источник
Анатомическое строение стебля травянистых растений
В стебле обычно выделяют 3 анатомо-топографические зоны: покровную, первичной коры и центрального, или осевого, цилиндра.
Стебель травянистых растений снаружи покрыт эпидермисом, под которым залегает первичная кора, состоящая либо только их паренхимы, либо из паренхимы и механической ткани (у однодольных – склеренхимы, у двудольных – колленхимы). Наружные слои паренхимных клеток часто зелёные, способны к фотосинтезу. Внутренний слой первичной коры дифференцируется в крахмалоносное влагалище, или эндодерму. Стенки клеток крахмалоносного влагалища часто неравномерно утолщены, пропитаны суберином и лигнином (на срезах видны как пояски Каспари).
Внутреннюю часть стебля занимает центральный цилиндр, состоящий из проводящих, механических и запасающих тканей. Периферическую часть центрального цилиндра, отделяющую проводящие пучки от первичной коры, называют перициклом. Он представлен либо паренхимой, либо склеренхимой (иногда перицикл отсутствует).
У травянистых двудольных растений проводящие пучки расположены кольцом вокруг сердцевины. При этом центральный цилиндр может иметь пучковое или непучковое строение. Проводящие пучки открытые (есть камбий), коллатеральные или биколлатеральные. Между ними находятся широкие или узкие сердцевинные лучи из паренхимы. Механические ткани обычно занимают периферическое положение, при этом колленхима входит в состав первичной коры, а склеренхима – в состав перицикла (склеренхима может отсутствовать).
Поперечный срез стебля кукурузы
В стебле кукурузы почти не развита первичная кора. Под эпидермисом расположено тонкое кольцо клеток склеренхимы из толстостенных одревесневших плотно прилегающих друг к другу клеток. Часть проводящих пучков примыкает к склеренхиме, другие расположены среди паренхимных клеток центрального цилиндра.
О собенностью проводящих пучков кукурузы (как и других злаков) является правильное чередование ситовидных трубок и клеток-спутниц во флоэме и немногочисленные сосуды ксилемы (рис. 63).
Рис. 63. Поперечный разрез стебля кукурузы (Zea mays L.) (по Л.И. Абрамовой и Н.А. Березиной, 1990):
2 – склерифицированная паренхима,
роводящие пучки закрытые, коллатеральные. Флоэма имеет вид сети, имеющей крупные ячейки (клетки ситовидных трубок) и мелкие узлы (прямоугольные клетки-спутницы с зернистым содержимым). Ксилема представлена 3-5 сосудами, между которыми находятся одревесневшие клетки механической ткани. При развитии пучка некоторые внутренние элементы ксилемы разрушаются, и образуется воздухоносная полость.
Проводящие пучки окружены обкладкой из механической ткани (склеренхимы) (рис. 64).
Рис. 64. Коллатеральный закрытый проводящий пучок кукурузы
(Zea mays L.) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):
7, 8 – спирально-кольчатый и кольчатый сосуды,
Поперечный срез стебля тыквы
На поперечном срезе стебля тыквы видна покровная ткань – эпидермис из плотно сомкнутых клеток, покрытых слоем кутикулы. Местами на эпидермисе заметны многоклеточные волоски (рис. 65).
Под эпидермисом находятся участки механической ткани – уголковой колленхимы, для которой характерно утолщение стенок в местах соединения нескольких клеток, при этом смежные стенки двух соседних клеток остаются тонкими.
Между отдельными участками колленхимы и внутрь от колленхимы расположены клетки паренхимы, округлые в очертании, часто с хлоропластами. Внутренний слой паренхимы представляет собой эндодерму – крахмалоносное влагалище. Колленхима и паренхима с эндодермой вместе составляют первичную кору стебля, окружающую центральный проводящий цилиндр.
Внутрь от эндодермы расположено узкое кольцо плотно сомкнутых одревесневших многоугольных клеток склеренхимы (волокон) и несколько слоёв паренхимных клеток. Вместе склеренхима и паренхима составляют наружную часть центрального цилиндра – перицикл.
В центральной части среза находится пятилучевая воздушная полость, образовавшаяся в результате разрушения паренхимных клеток. Между лучами полости и снаружи от них среди клеток паренхимы расположены проводящие пучки – 5 больших и 5 маленьких.
Рис. 65. Анатомическое строение стебля тыквы (Cucurbita pepo L.) (по В.Н. Вехову и др., 1980):
1 – схема строения поперечного среза; 2 – строение наружной части стебля
ЭП – эпидермис; УКл – уголковая колленхима; П – паренхима; КВл — крахмалоносное влагалище; СкП – склеренхима перицикла; ВП – воздушная полость; НФл – наружная флоэма; Кмб – камбий; Кс – ксилема; ВФл – внутренняя флоэма; БП – биколлатеральные пучки
учки построены по одному плану, но лучше детально рассматривать крупный пучок (рис. 66). В центре каждого пучка расположена ксилема (обычно на срезах обработанных флороглюцином и соляной кислотой – красного цвета, т.е. ее клетки одревесневшие, содержат лигнин). В ней видны крупные отверстия с толстыми стенками – сосуды и мелкие клетки механической ткани. С внешней и внутренней стороны к ксилеме прилегает флоэма (т.е. пучки биколлатеральные). Флоэма состоит из крупных округло-многоугольных клеток ситовидных трубок (иногда заметны ситовидные пластинки), мелких клеток-спутниц и немногочисленных клеток паренхимы. Камбий, расположенный между ксилемой и наружной флоэмой, заметен только при большом увеличении микроскопа. Он представляет собой слой тонкостенных клеток, способных к делению. Вновь образованные клетки со временем дифференцируются в ксилему (внутрь от камбия) или флоэму (наружу от камбия).
У однодольных травянистых растений проводящие пучки расположены диффузно, они закрытые, коллатеральные или концентрические. Из механических тканей обычна склеренхима, вторичного утолщения стебля, как правило, нет.
Рис. 66. Биколлатеральный открытый проводящий пучок тыквы (Cucurbita pepo L.) (по В.Г. Хржановскому и др., 1963):
Источник