Анатомическое строение листа
Различия в анатомическом строении листьев в основном связаны с условиями существования, т.е. носят адаптивный характер. Каждая часть простых листьев (листовая пластинка, черешок, прилистники, листовое влагалище) и сложных листьев (черешок, прилистники, рахис, листочки) характеризуется определенной анатомической структурой. В диагностике и филогении наиболее широко используются данные об анатомическом строении листовой пластинки и черешка.
Анатомическое строение листовой пластинки покрытосеменных растений
Листовая пластинка состоит из системы покровных, основных, проводящих и механических тканей.
Покровной тканью листа является эпидерма. У обычно плоской листовой пластинки различают верхнюю и нижнюю эпидерму. Устьица и трихомы чаще расположены только на нижней эпидерме. Такие листья называются гипостоматическими. Если устьица расположены только на верхней эпидерме, листья называются эпистоматическими, а листья, у которых устьица расположены на верхней и на нижней эпидерме называются амфистоматическими.
Основная ткань представлена ассимиляционной паренхимой, называемой здесь мезофиллом.
Мезофилл листьев двудольных и большинства однодольных дифференцирован на палисадный, представленный плотной паренхимной тканью, клетки которой содержат большое количество хлоропластов и губчатый, или рыхлый, представленный рыхлой паренхимой, клетки которой содержат небольшое количество хлоропластов, а иногда вообще без них. Листья, у которых палисадный мезофилл в листовых пластинках расположен и под верхней и под нижней эпидермой называются изолатеральными, а листья, у которых палисадный мезофилл в листовых пластинках расположен только под верхней эпидермой, называются дорзовентральными.
Проводящая система листовой пластинки у покрытосеменных представлена коллатеральными закрытыми или открытыми проводящими пучками. В последнем случае в клетки вторичной проводящей ткани дифференцируются и производные и инициалии камбия, т.е. в зрелом открытом проводящем пучке камбия нет.
Проводящие пучки окружены обкладкой из паренхимных клеток, отличающихся от клеток мезофилла – это, так называемое, пучковое влагалище. Выполняет оно такую же функцию, как и эндодерма в стебле, т.е. регулирует поступление органических веществ из мезофилла в пучок и воды из пучка в мезофилл.
Механические ткани в листовой пластинке представлены колленхимой и склеренхимой. Эти ткани обычно сопровождают проводящие пучки, но могут располагаться и независимо от пучков — под эпидермой, в местах, где сходятся верхняя и нижняя эпидерма, и даже в мезофилле.
Особый тип анатомической структуры представляет листовая пластинка злаков. Во-первых, в состав верхней эпидермы листовой пластинки злаков входят так называемые моторные, или механические клетки. Это мертвые клетки, заполненные водой. При потере воды моторные клетки меняют форму и заставляют листовую пластинку складываться. Мезофилл в листовой пластинке злаков не дифференцирован на палисадный и рыхлый. У одной группы злаков клетки мезофилла и обкладки пучков, как правило, образуются вокруг последних двух концентрических слоев. У других злаков клетки мезофилла равномерно распределены в объеме между верхней и нижней эпидермой. В этой группе злаков проводящие пучки имеют еще и местомную обкладку, состоящую из толстостенных клеток. Проводящие пучки сопровождаются обычно тяжами склеренхимных волокон, которые соединяют пучки либо с верхней эпидермой, либо с нижней эпидермой, либо с верхней и с нижней эпидермой. Система, состоящая из проводящего пучка и тяжа или тяжей склеренхимы, образует жилку. В зависимости от варианта пучка и тяжей склеренхимы определяют тип жилки и составляют формулу типов жилок листа. Эта формула в большинстве случаев является видовым кодоном.
Источник
Лист
Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)
Строение и функции листа
Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.
Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.
В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.
Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.
Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).
Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.
Основные части листа
Это нижний участок черешка, при помощи которого черешок соединяется со стеблем. У некоторых растений основание листа разрастается и преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.
Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.
Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.
Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.
Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.
Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.
Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.
Жилкование листьев
- Вильчатое (дихотомическое) жилкование
Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).
При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.
Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.
Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.
Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.
Форма листа
- Однолисточковые — у мандарина, лимона.
- Тройчатосложные — у земляники, клевера.
- Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.
Необходимо особо отметить, что есть сложные листья, у которых листочки расположены по всей длине рахиса — пункты 4 и 5.
- С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
- С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
- Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
- Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
- Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.
Листорасположение
- Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
- Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
- Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.
Видоизменения листьев
Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.
Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.
Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.
Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.
Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.
Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.
Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.
Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
