Анатомическое строение ствола лиственных деревьев

1.4.2.1 Анатомическое строение древесины хвойных пород

Основными анатомическими элементами древесины хвойных пород служат трахеиды (прозенхимные клетки, мертвые), составляющие до 90–95% ее объема. Это длинные клетки со стенками различной толщины.

Вторым анатомическим элементом являются паренхимные клетки, образующие живую ткань – паренхиму. Паренхимные клетки образуют сердцевинные лучи – ряды клеток, идущие горизонтально по радиусам ствола. Паренхима выполняет наряду с проводящей и запасающую функцию. В ее клетках хранятся резервные питательные вещества, содержатся экстрактивные вещества и минеральные.В древесине ряда хвойных пород паренхимные клетки образуют смоляные ходы – межклеточные, заполненные живицей (смолой). Различают вертикальные и горизонтальные смоляные каналы. Смолоносная система служит в дереве защитной системой, позволяющей переносить экстремальные условия обитания, обеспечивает защиту от повреждения дерева насекомыми и другими живыми организмами.

Клетки древесины сообщаются между собой через поры.

Поры – это неутолщенные участки клеточной стенки. Пора не является свободным отверстием, в ней имеется тонкая мембрана (первичная стенка и межклеточное вещество), пронизанная мельчайшими отверстиями.

1.4.2.2 Анатомическое строение древесины лиственных пород

Основными анатомическими элементами являются клетки либриформа – прозенхимные клетки. Они составляют 60–70% объема древесины (может колебаться от 25 до 75%).

Проводящими элементами в древесине лиственных пород служат тонкостенные широкополостные сосуды, составляющие 20–30% объема древесины. Чем больше объемная доля сосудов, тем меньше плотность древесины.

В процессе формирования ядровой древесины у некоторых пород (дуб) часть сосудов закупоривается тиллами.

Тиллы – это выросты паренхимных клеток, проникающие в полости сосудов через поры.

В древесине некоторых лиственных пород в небольшом числе содержатся трахеиды сосудистые и волокнистые.

Сосудистые трахеиды представляют собой переходную форму между ранними трахеидами хвойных пород и сосудами.

Волокнистые трахеиды похожи на поздние трахеиды хвойных и выполняют механическую функцию.

Живая ткань – паренхима, обеспечивающая запасающую и проводящую

функции, в древесине лиственных пород занимает больший объем (10% и выше), чем в древесине хвойных.[1]

1.5 Строение и химический состав клетки древесины

1.5.1 Морфологическое строение клетки

Клеточная стенка анатомических элементов древесины, волокон технической целлюлозы и других волокнистых полуфабрикатов имеет сложное строение, связанное с распределением в клеточной стенке высокомолекулярных химических компонентов.

Микроскопические исследования позволили установить строение клеточных стенок древесных волокон.

1.5.2 Слои клеточной стенки и распределение компонентов древесины

Клеточная стенка (оболочка клетки) состоит из нескольких слоев, отличающихся друг от друга строением, физическими свойствами и химическим составом. Подробнее всего изучено строение клеточной стенки трахеид (рисунок 1.3).

а – трахеиды (в древесной ткани); б – трахеиды и волокна либриформа;

в – паренхимной клетки.

Рисунок 1.3 – Поперечный разрез клеточной стенки

Клетки связываются между собой межклеточным веществом, или истинной срединной пластинкой ML. В период развития клетки межклеточное вещество состоит из пектиновых веществ; после одревеснения клеточной стенки основным ее компонентом становится лигнин.

Слой межклеточного вещества аморфен. Истинная срединная пластинка (межклеточное вещество) это самостоятельное образование, а не слой клеточной стенки. В местах контакта нескольких клеток (по углам клеток) находятся капиллярные пространства – межклетники.

Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей: первичной стенки Р и вторичной стенки S.

Первичная стенка – тонкий слой, являющийся в период увеличения поверхности клетки единственной оболочкой, заключающей в себя протопласт. Толщина первичной стенки 0,1–0,3 мкм. Этот слой состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения. Лигнин появляется сначала в первичной стенке в углах клетки, затем в межклеточном веществе и всей первичной стенке, после постепенно лигнифицируется вторичная стенка. Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя срединную пластинку (сложную срединную пластинку Р + ML+ Р’).

В период утолщения клеточной стенки в результате деятельности протоплазмы образуется вторичная стенка, которая, по мнению Фрей-Висслинга, Москалева и др., состоит из трех слоев: наружного слоя S₁, среднего слоя S₂ и внутреннего слоя S₃.

Толщина слоев в значительной степени зависит от древесной породы.

Распределение слоев клеточной стенки по массе оценивают в среднем следующим образом: Р – 7–14%; S₁ – 5–11%; S₂ – 73–84%; S₃ – 3–4%.

Кроме этих слоев, в стенках клеток древесины хвойных пород имеется тонкий бородавчатый слой W (бородавчатая мембрана), выстилающий полость клетки (люмен) L. Доля слоя W примерно равна доле слоя S₃. Слой состоит из наростов (бородавок), покрытых аморфной оболочкой.

Источник

Анатомическое строение древесины лиственных пород

Анатомическое строение древесины лиственных пород более сложное по сравнению с хвойными. Клетки древесины лиственных пород наиболее дифференцированы и разнообразны по функциям.

Основные анатомическими элементы — это клетки либриформа — прозенхимные клетки, которые составляют у большинства пород около 66. 77% объема древесины. У различных пород доля количество клеток либриформа может колебаться в значительных пределах (от 25 до 75%). Длина клеток либриформа составляет 0,4. 1,9, иногда до 2,5 мм. В целлюлозно-бумажном производстве древесину лиственных пород применяют как коротковолокнистое сырье. Клетки либриформа примерно в два раза тоньше трахеид, имеют веретенообразную форму, узкие полости и толстые стенки со щелевидными порами; отношение длины к ширине у клеток либриформа около 45. 55.

Проводящие элементы в древесине лиственных пород — это широкополостные тонкостенные сосуды, составляющие 22. 33% (с колебаниями в пределах 15. 52%) объема древесины. Чем больше объемная доля сосудов, тем меньше плотность древесины. Сосуды можно найти только в древесине лиственных пород. Они представляют из себя длинные трубки неопределенной длины диаметром обычно от 0,02 до 0,6 мм. Крупные сосуды на поперечном сечении древесины можно заметить невооруженным глазом. Сосуды состоят из коротких (длиной от 0,2 до 1,3 мм) широких клеток — члеников сосудов, близких по форме к паренхимным клеткам.

На стенках сосудов на внутренней поверхности есть утолщения кольчатой, спиральной или сетчатой формы, которые придают им прочность. В стенках сосудов можно найти многочисленные маленькие окаймленные поры (без торусов), а на концах каждого членика в местах где членики контактируют друг с другом, еще до отмирания протопласта, образуются перфорации различной формы в зависимости от породы. Перфорация может быть как простой, т.е. в виде единственного отверстия в перегородке между члениками (например, у осины), так и множественной — несколько отверстий, расположенных беспорядочно (сетчатая перфорация) либо упорядоченые (лестничная перфорация, например, у березы). Между собой сосуды сообщаются через окаймленные поры, а с паренхимными клетками — через полуокаймленные.

В зависимости от расположения сосудов лиственные породы разделяют на кольцесосудистые и рассеяннососудистые. У кольцесосудистых пород сосуды разного диаметра и они распределены неравномерно; крупные сосуды сосредоточены в ранней части годичного слоя. Кольцесосудистые породы встречаются сравнительно редко (например, дуб, ясень). У рассеяннососудистых пород сосуды (одиночные или собранные в группы) имеют примерно одинаковый диаметр и равномерно распределены по годичному слою (например, береза, осина, клен, липа).

В процессе формирования ядровой древесины у некоторых пород, в частности дуба, часть сосудов закупоривается тиллами. Тиллы — это выросты паренхимных клеток, проникающие в полости сосудов через поры.

В древесине некоторых лиственных пород в небольшом числе содержатся переходные формы клеточных элементов — трахеиды сосудистые и волокнистые. Сосудистые трахеиды, которые встречаются в древесине некоторых кольцесосудистых пород, представляют из себя переходную форму между типичными ранними трахеидами хвойных пород и сосудами. Сосудистые трахеиды — короткие неперфорированные клетки, располагающиеся вертикальными радами вокруг мелких сосудов и подобно последним выполняющие проводящую функцию. Они, как и сосуды, имеют мелкие окаймленные поры, но с малопористыми мембранами, и спиральные утолщения на стенках. Волокнистые трахеиды похожи на поздние трахеиды хвойных и выполняют механическую функцию. Они наряду с клетками либриформа рассматриваются как «истинные» древесные волокна лиственных пород, но отличаются присутствием в стенках небольших типичных окаймленных пор. Иногда эти два типа истинных волокон трудноразличимы.

Живая ткань паренхима, которая обеспечивает проводящую и запасающую функции, в древесине лиственных пород, сбрасывающих листья на зиму, занимает больший объем (15% и выше), по сравнению с древесиной хвойных пород. Объемная доля паренхимы в лиственных деревьях зависит от породы и может достигать очень больших значений.

Паренхимные клетки образуют сердцевинные лучи, а также ряды вертикальной паренхимы. Сердцевинные лучи в древесине лиственных пород развиты сильнее (от 7 до 35% объема ствола) и крупнее по размеру, чем у хвойных пород. Они подразделяются на однорядные и многорядные (от 5 до 35 рядов клеток). По высоте в зависимости от породы они также значительно различаются (от нескольких слоев клеток до 100 и более). Лучи в древесине лиственных пород состоят только из паренхимных клеток (гомогенные лучи). Вертикальная (тяжевая, осевая) паренхима у лиственных пород также развита сильнее, чем у хвойных, причем ее количество варьируется от нескольких процентов до весьма большой доли объема ствола (особенно у тропических пород). Вертикальная паренхима либо окружает сосуды, непосредственно контактируя с ними, либо располагается в ксилеме независимо от сосудов.

Анатомическое строение древесины тропических лиственных пород более разнообразно как по виду, так и по относительному содержанию основных анатомических элементов и их переходных форм. У лиственных пород нет настоящих смоляных ходов, но у ряда тропических пород (и некоторых пород умеренного климата) присутствуют или образуются, вследствие патологических изменений, либо вертикальные, либо горизонтальные камедные ходы (гуммиканалы), специализированные масляные клетки, содержащие эфирные масла и др.

ПОХОЖИЕ СТАТЬИ:

Источник