Анатомическое строение листовой пластинки
Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань — эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.
Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл, в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Механические ткани обеспечивают прочность листа.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.
У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани. Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.
Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.
Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.
Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).
У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).
Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных.
Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называют изолатеральными.
У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структуру таких листьев называют радиальной.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64 ).
Рис. 4.59. Поперечный срез светового листа сирени.
Рис. 4.60. Поперечный срез теневого листа сирени.
Рис. 4.61. Поперечный срез листа копытня : 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – кроющий волосок.
Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.
Рис. 4.63. Поперечный срез листа эвкалипта: 1 – столбчатый мезофилл; 2 – губчатый мезофилл; 3 – друза.
Рис. 4.64. Поперечный срез листа хлорофитума.
Рис. 4.65. Поперечный срез листа кубышки: 1 – устьице.
В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.
Покровной тканью листа всегда является эпидерма. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья).
Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.
Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка: 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.
Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа. Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва. Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия). Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.
По анатомическому строению различают изолатеральные, дорсовентральные и радиальные листья.
Источник
7. Клеточное строение листа
Фотосинтез — процесс, при котором зелёные растения, используя солнечный свет, из неорганических веществ производят органические вещества.
Изучение микроскопического строения листовой пластинки позволит понять механизм фотосинтеза и функции зелёных листьев.
Если рассмотреть поперечный срез листовой пластинки под микроскопом, то можно заметить, что сверху и снизу он покрыт тонкой бесцветной кожицей, а внутри находятся зелёные клетки. Хорошо видна жилка, или проводящий пучок.
На верхней и нижней поверхностях листа находится кожица ( эпидермис , эпидерма ). Это разновидность покровной ткани, которая защищает клетки от механических повреждений и от высыхания, а также обеспечивает газообмен и испарение воды.
На поверхности кожицы находится кутикула — восковой слой (восковой налёт), который предотвращает потерю воды. Растения с толстой кутикулой испаряют меньше воды, чем растения с тонкой кутикулой.
Связь тканей листа с внешней средой происходит через расположенные в кожице устьица .
Внутренняя часть листа (мякоть) образована фотосинтезирующей основной тканью.
В клетках мякоти имеются хлоропласты , в которых происходит фотосинтез . В мякоти присутствуют две разновидности основной ткани: столбчатая и губчатая. Столбчатая ткань находится под верхним эпидермисом. Она состоит из нескольких слоёв продолговатых клеток, содержащих большое количество хлоропластов.
Под столбчатой тканью расположены клетки губчатой ткани. Эти клетки округлые и расположены рыхло. Между ними много межклетников , заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани меньше хлоропластов по сравнению со столбчатой тканью.
На поперечном срезе листовой пластинки под микроскопом хорошо видны жилки (проводящие пучки). Они образованы сосудами, ситовидными трубками и волокнами.
Волокна имеют толстые стенки. Они выполняют опорную функцию. Сосуды обеспечивают поступление к клеткам листа воды и минеральных солей, а ситовидные трубки — отток образовавшихся в ходе фотосинтеза органических веществ к другим органам растения.
Источник
6. Лист. Внешнее строение. Типы листорасположения и жилкования листа
В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .
Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.
Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.
По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.
Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.
У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.
Рис. \(4\). Простые листья
Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.
На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие из клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.
Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.
Источник