Глава II. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму.
Растения, приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработали соответствующие приспособления к водному режиму.
Характерные структурные черты гигрофитов — тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.
Для ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.
Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз, а у кесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь — в300-400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях — и грунтовых вод.
У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.
Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.
Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.
4. Усиленное развитие механической ткани.
Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа — это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.
Основные морфолого-анотомические черты мезофитов — средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.
Психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напоминая степные ксерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.
Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше.
У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.
Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей.
У растений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия — различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые — очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика — Ranunculus diversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример — поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.
Источник
27. Приспособление растений к световому режиму. Анатомо-морфологические и физиологические адаптации.
Рациональное существование в конкретной окружающей среде возможно лишь при условии оптимального приспособления к ней. Но приспособление — это прежде всего специализация, а специализация невозможна без разделения труда. Все виды приспособлений, встречающиеся у растений, представляют собой образцы дифференциации функций: корни, стебель, листья — каждый из вегетативных органов выполняет свои конкретные и очень важные для растения в целом функции. Ходульные, воздушные и цепляющиеся корни, листья-ловушки для насекомых, защищающие растения шипы и колючки, запасающие воду урнообразные листья, способные планировать семена — это только некоторые примеры дифференциации обязанностей в растительном мире. Сила света имеет большое влияние на распределение видов и на богатство растительного сообщества неделимыми. В случае недостаточного освещения растения растут плохо, истощаются и гибнут. Общеизвестна разница между растениями, обитающими в лесах, тенистых местах, и растущими в местах освещенных. В полярных странах различие в облачности (числе солнечных дней, и дней пасмурных и туманных) является, несомненно, причиною описываемого многими путешественниками различия между богатой флорой внутри фиордов и скудной растительностью побережий и островов. Приспособления наземных растений, направленные на улавливание и поглощение световой энергии. К таким приспособлениям прежде всего следует отнести увеличение площади фотосинтезирующей поверхности. Хорошо известно явление листовой мозаики (у липы, клена и др.) когда листья не перекрывают друс друга. У травянистых растений, например у злаков в посевах и на лугах, верхние листья располагаются почти вертикально, нижние, более затененные, — под небольшим углом к горизонтали, а средние — занимают промежуточное положение. Следует назвать очень важное в экологическом отношении понятие, которое подчеркивает тесную связь между пропусканием потока световой энергии сообществом и размером оптически деятельной поверхности листьев, приходящейся на единицу площади растительного покрова. Это — индекс листовой поверхности (ИЛП или LAI — leaf area index). Второй группой приспособлений к улавливанию света может быть увеличение общей поверхности самих хлоропластов. Было найдено, например, что у бука поверхность хлоропластов почти в 200 раз превышает поверхность самого листа. Кроме того, мы уже говорили, хлоропластам свойствен фототаксис,когда при очень высоких интенсивностях света они переходят на боковые стенки и подставляют лучам свои боковые грани. К разряду приспособлений для улавливания света относится также изменение концентрации хлорофилла в листьях. Было отмечено, что в ясные дни она снижается. Количество хлорофилла в листьях соответствует оптимальной для данного вида напряженности света. При изменении этой величины в ту или иную сторону количество пигментов падает как при увеличении, так и при уменьшении интенсивности света. А при оптимальном содержании хлорофилла световые растения создают больше сухого вещества, чем теневые. Но все-таки минимальное количество хлорофилла у световых растений отмечается при полном и наиболее сильном дневном освещении. При повышении температуры разрушение хлорофилла идет быстрее, чем его образование,.и рост растения снижается, поэтому при ярком свете и высокой температуре растения стараются избегать перегрева, поворачивая листовую пластинку ребром к солнечным лучам.
28.Влияние света на отдельные функции растений: прорастание семян, рост, репродукцию, транспирацию. Рост растения обычно начинается с прорастания самого важного органа размножения — семени. Для прорастания семян необходимо наличие влаги, кислорода и благоприятных условий. В природе встречаются растения, требующие дополнительных условий для прорастания семян. Чем дольше были облучены семена, тем выше процент проростания. повышенная интенсивность света связана с повышением температуры среды и самого растения. Зависимость от температуры отдельных физиологических процессов, происходящих в высших растениях (рост, фотосинтез, дыхание и др.) различна, и кардинальные точки этих процессов обычно не совпадают. Поэтому в природе, в естественном местообитании, по отдельным физиологическим процессам почти невозможно судить об общем развитии растений. — Однако для удобства изучения мы разделим функции точно так же, как поступили с отдельными факторами.
На прорастание семян температура может влиять двояко: 1) низкие положительные температуры могут снять состояние покоя; 2) температура прямо определяет скорость прорастания. Семена, у которых происходит снятие покоя низкими температурами, относятся обычно к популяциям из областей с продолжительными холодными зимами. Например, у морошки Rubus cha-maemorus (бореально-циркумполярного ареала) для единичного прорастания семян необходимо воздействие на набухшие семена (стратификация) низких (4—5°) температур в течение 5 месяцев, а для полного прорастания семена должны пройти стратификацию продолжительностью 9 месяцев. Это предупреждает прорастание семян осенью и зимой. С другой стороны, прорастание семян некоторых видов, например Calluna vulgaris и Erica cinerea, можно стимулировать кратким (менее 1 мин) воздействием высоких температур (оба эти вида, как правило, подвержены частым воздействиям пожаров). Наконец, у некоторых видов прорастание семян стимулирует смена температур.
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник