Назвать основные типы гинецея. Каковы пути эволюции гинецея? Привести примеры растений с различными типами гинецея.
Гинецей (лат. gynaeceum) — совокупность плодолистиков цветка.
В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе также используется термин пестик, который многие ботаники считают излишним), из которых впоследствии образуются плоды.
Если в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным, если много — многочленным.
Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей[1]:
нижняя вздутая — завязь (лат. germen);
столбик (лат. stylus), составляющий непосредственное продолжение завязи;
рыльце (лат. stygma), заканчивающее собой столбик.
Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).
. Выделяют три основных вида гинецея:
1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.
2) Монокарпный гинецей — состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.
3) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного гинецея:
а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.
б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.
в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.
Охарактеризовать основные направления эволюции апокарпных и ценокарпных плодов. Описать приспособления к распространению плодов и семян.
Плод — орган полового размножения цветковых растений, развивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена. Из соцветия, даже самого компактного, как, например, у шелковицы, образуется соплодие; у малины внешне похожее образование, но происходящее из цветка, является сборным плодом. В формировании плода, помимо завязи, могут участвовать и другие органы цветка: цветоложе, околоцветник, прицветные листья и т.п. Стенка плода (по сути, это сам плод, без семян) называется околоплодник или перикарпий и включает три слоя (экзо-, мезо- и эндокарпий, в простых плодах хорошо различимые по консистенции).
В основе современной морфогенетической классификации плодов лежат особенности строения гинецея. В зависимости от его типа различают апокарпии (монокарпии) и ценокарпии (синкарпии, паракарпии и лизикарпии), псевдомонокарпии.
Апокарпии – плоды, которые образуются из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно располагающемуся на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии подразделяются на сочные (многокостянка, сочная многолистовка), сухиеневскрывающиеся (многоорешек) и сухие вскрывающиеся(многолистовка).
Плоды монокарпииобразуются из цветков также с верхней завязью, но имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и являются результатом редукции всех плодиков, кроме одного. Из них наиболее обычны морфологические типы: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная.
Ценокарпии формируются из цветков с верхней или с нижней завязью, имеющих сложный пестик и ценокарпный гинецей. Ценокарпные плоды нередко бывают в виде отдельных гнезд – одногнездные (плод образуется из одной завязи). Такие плоды к моменту созревания иногда частично разрушаются. Если плод формируется из нескольких завязей, образуются многогнездные ценокарпии. Сухие многогнездные ценокарпии могут быть вскрывающимися и невскрывающимися. Они способны распадаться в продольном направлении (дробные плоды – сзизокарпии) или в поперечном (членистые плоды). Дробный плод – синкарпный плод, способный распадаться на односемянные замкнутые или вскрывающиеся доли – мерикарпии, соответствующие одному плодолистику. Семена распадающихся плодов, в отличие от семян вскрывающихся плодов, не высвобождаются из околоплодника, а опадают с частью перикарпия. Сочные многогнездные ценокарпии обычно не вскрываются
Плоды и семена являются генеративными органами растений. Однако они служат не только для размножения растений.
Функции плодов и семян:
переживание неблагоприятного периода в состоянии покоя семян после созревания;
защита и питание зародыша;
Способы распространения семян
Существует несколько способов распространения плодов и семян:
с помощью ветра, с помощью воды, с помощью животных;
разбрасывание семян самим растением происходит при резком вскрытии плодов. У таких растений при созревании плода в нём возникает механическое напряжение, и небольшой толчок приводит к растрескиванию околоплодника. При этом створки плода часто сворачиваются, разбрасывая семена в разные стороны. Такие растения называют баллистами (от лат. «баллиста» — машина для метания). У недотроги и караганы семена разлетаются при растрескивании и скручивании створок плодов.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
3.1. Типы гинецея
2) сложный – состоит из двух или нескольких пестиков (сусак, земляника, лютик, шиповник).
По числу плодолистиков и способу их срастания различают следующие типы гинецея (рис. 12):
Рис. 12. Типы гинецея (поперечный срез):
1 – монокарпный; 2 – апокарпный; 3–5 – ценокарпные типы (3 – синкарпный,
4 – паракарпный; 5 – лизикарпный)
1) монокарпный – состоит из одного плодолистика. Края единственного плодолистика сходятся и срастаются, на месте их срастания образуется брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь (большинство бобовых, слива, вишня, черемуха);
2) апокарпный – состоит из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик (лютик, земляника, малина, шиповник);
3) ценокарпный – состоит из одного пестика, который образован при срастании нескольких плодолистиков. В зависимости от способа срастания плодолистиков и числа гнезд завязи различают три типа ценокарпного гинецея:
– синкарпный – края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на гнезда, – число гнезд равно числу плодолистиков (тюльпан, картофель, яблоня); синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания апокарпных плодолистиков, для этого типа характерна центрально-угловая плацентация;
– лизикарпный – формируется из синкарпного гинецея путем растворения боковых стенок внутри завязи, поэтому образуется одногнездная завязь, в центре которой сохраняется ось, или колонка (гвоздичные, первоцветные), т. е. плацентация колончатая;
– паракарпный – формируется из синкарпного гинецея путем срастания только краев соседних плодолистиков, в результате образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией (тыквенные).
Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным (лещина, дуб).
Срастание плодолистиков обычно происходит снизу вверх. Срастаться могут только завязи (гвоздичные, лен, ревень), завязи и столбики (астровые, яснотковые, ирис, шафран) или завязи, столбики и рыльца (первоцветные). Таким образом, число пестиков в цветке определяется числом завязей. По несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца можно судить о числе плодолистиков, образующих пестик.
3.2. Семязачаток. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Семязачаток – это небольшое образование, которое располагается в завязи пестика. Число семязачатков в завязи пестика может быть от одного (пшеница, ячмень, слива, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (орхидные). В семязачатке происходят процессы формирования мегаспор, женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения он развивается в семя.
Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование. К плаценте он прикрепляется семяножкой – фуникулюсом.
Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя покровами – интегуметами. На верхушке интегументы не смыкаются, образуя таким образом канал – микропиле (пыльцевход).
Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, или ядро семязачатка (гомологичен мегаспорангию).
Конец семязачатка, противоположный микропиле, называют халазой. На уровне халазы происходит слияние нуцеллуса и интегументов (рис. 13).
Рис. 13. Строение сформированного семязачатка:
1, 2 – внутренний и наружный интегументы; 3 – яйцеклетка; 4 – зародышевый мешок; 5 – нуцеллус; 6 – халаза; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро; 9 – синергиды; 10 – семяножка;
11 – плацента; 12 – проводящий пучок; 13 – пыльцевход (микропиле)
Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовавшего его семязачатка. В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатков (рис. 14):
Рис. 14. Основные типы семязачатков:
1 – ортотропный; 2 – анатропный; 3 – гемитропный; 4 – кампилотропный;
1) ортотропный (прямой) – микропиле и семяножка находятся на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
2) анатропный (обратный, обращенный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси на 180°, поэтому микропиле и семяножка расположены рядом (самый распространенный тип семязачатка);
3) гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90°, в результате микропиле и нуцеллус расположены по отношению к семяножке под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);
4) кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут только микропилярным концом, фуникулюс и микропиле расположены рядом (бобовые, мальвовые);
5) амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут с двух сторон, в виде подковы, микропиле и фуникулюс расположены рядом (тутовые, ладанниковые).
Мегаспорогенез – это процесс формирования мегаспор в нуцеллусе семязачатка. В нуцеллусе вблизи микропиле обособляется, увеличивается одна (реже несколько) клета археспория. Эта клетка становится материнской клеткой мегаспор, она имеет диплоидный набор хромосом (2n). Материнская клетка однократно делится мейозом, в результате возникает тетрада гаплоидных мегаспор (четыре по 1n). Мегаспоры располагаются линейно от микропиле к халазе (рис. 15).
Рис. 15. Развитие зародышевого мешка (схема):
1 – материнская клетка; 2 – тетрада мегаспор; 3 – одна развитая мегаспора и три отмирающие; 4 – двухъядерный мешок; 5 – четырехъядерный мешок; 6 – восьмиядерный мешок; 7 – развитый зародышевый мешок; с – синергиды; я – яйцеклетка;
п – полярные ядра; а – антиподы; м – три неразвитые мегаспоры; мз – мейоз;
Мегагаметогенез – это процесс формирования женского гаметофита, которым является восьмиядерный зародышевый мешок. Одна из четырех мегаспор, которая находится ближе к халазе, делится быстрее. Поэтому остальные три мегаспоры подавляются в развитии, т. е. дегенерируют.
Единственная мегаспора увеличивается, разрастается, ее ядро трехкратно делится митозом. В результате в сильно растянутой клетке мегаспоры формируется восемь ядер, которые располагаются по четыре на халазальном и микропилярном полюсах. Далее происходит дифференцировка ядер: от полюсов к центру отходит по одному ядру. Эти ядра называют полярными. Оставшиеся ядра обособляются в клетки. На микропилярном полюсе центральная крупная клетка преобразуется в яйцеклетку, две рядом расположенные боковые клетки – в синергиды. Яйцеклетка с синергидами образует яйцевой аппарат. На противоположном халазальном полюсе три клетки образуют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, в результате образуется вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка (см. рис. 13).
Таким образом, единственная мегаспора, прорастая внутри семязачатка, образует женский гаметофит – зародышевый мешок. Он включает:
а) яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид; они расположены на микропилярном полюсе семязачатка;
б) три антиподы – расположены на халазальном полюсе семязачатка; яйцеклетка, синергиды и антиподы являются гаплоидными (1n);
в) вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка – образовано при слиянии двух полярных ядер; оно диплоидное (2n).
Источник