Поступление и превращение азота
Азот был открыт в 1772 г шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение (азот в переводе «нежизненный). Для растений азот – дефицитный элемент. Азот составляет 1,5 % сухой массы растений. Он входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, алкалоидов, витаминов, фитогормонов. Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Растения могут поглощать только минеральный азот и никогда не выделяют азотистые соединения как продукты обмена.
При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней. Листья сначала бледнеют, затем в следствии гидролиза белков и разрушения хлорофилла приобретают желтые, оранжевые и красные тона. При длительном голодании наблюдается некроз тканей. Азотное голодание приводит к сокращению вегетационного роста и более раннему созреванию семян.
Особенности усвоения молекулярного азота растениями. Азотофиксирующие микроорганизмы
Азот – один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот (N2) атмосферы, составляющий 75,6 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить 3 группы: 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корней, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.
Симбиотические азотфиксаторы. Важное значение имеют бактерии живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Осуществление контакта микроорганизмов с растением происходит за счет лектин-углеводного узнавания растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедряются в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями. Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина и образуется после заражения.
Взаимоотношения между растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.
Источник
23. Особенности питания растений азотом.
Без N не могут синтезироваться белковые в-ва, а без них не может образоваться протопласт живой клетки. В растениях 1-3% N, без достаточного кол-ва его в почве развитие растений невозможно. Низкая урожайность многих с/х культур чаще всего определяется недостатком N. В почв N содержится в виде органических соединений (белковые в-ва и аминокислоты) и минеральных соединений (аммонийные соли и соли азотной к-ты). Весь N растениями усваивается из почвы. Различают несколько видов соединений N: органические соединения (орг.N), соли аммиака (аммиачный N), соли азотной и азотистой к-т (нитратный N). Общее кол-во N в почве незначительно, в основном это органический N. Органические соединения, которые усваиваются растениями: аминокислоты, органические фосфоросодержащие соединения, антибиотики, гуминовые к-ты, витамины, ауксины. Не усваиваются растениями: белки, липиды и др.нерастворимые в воде соединения N, которые входят в состав перегноя. Лучшие источники N-аммиачные соли и соли азотной к-ты.
Аммонификация-процесс разложения белков, аминокислот, мочевины и др соединений, почвенные организмы, осуществляющие этот процесс — аммонификаторы, с их помощью белки разлагаются до аминокислот, которые дезаминируются с образованием NH3. Минерализацию орг.N завершает процесс нитрификации, осуществляемый хемосинтезирующими нитрофицирующими бактериями-аэробами. 2стадии: нитритные бактерии до нитрита, 2ст:нитратные бактерии до нитрата. Корневая система растений способна поглощать аммонийные и нитратные соли. В слабокислой среде(рН5)лучше усваиваются нитраты, в нейтр.среде(рН7)лучше усваиваются аммонийные соли.
Установлено, что высшие растения не способны усваивать молекулярный азот атмосферы. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий бобовые растения не только обеспечиваются азотсодержащими соединениями, но и значительно обогащают почву азотом за счет корневых выделений и пожнивных остатков. Высшие растения могут поглощать растворимые азотсодержащие органические соединения — аминокислоты, амиды, короткие полипептиды, но в основном органический азот почвы усваивается после его минерализации.
В водной культуре зеленое растение представляет собой в высшей степени автотрофный организм, способный синтезировать все, в том числе и азотсодержащие, органические соединения. Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Физиологическая особенность процессов усвоения заключается в том, что аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в азот аминокислот и амидов. Аммонийная форма азота эффективна только при условии высокой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот аммиак не успевает связываться и может быть токсичным для растения. Поступившие нитраты либо запасаются в вакуолях клетках корня, либо подаются с пасокой в надземную систему. Наличие в среде одновременно обеих форм минерального азота приводит к увеличению урожая хлебных злаков. На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. Причем реакция самых разных растений на температурные воздействия оказывается очень сходной: при пониженной температуре относительно или даже абсолютно больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается метаболическая нагрузка корней по ассимиляции азота
Источник
45. Физиологическая роль азота, его содержание в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур. Источники азотного питания растений.
Азот важнейший элемент питания имеющий исключительное значение. Прянишников отмечал, что главным условием определяющим величину урожая в разные эпохи была степень обеспеченности с/х растений азотом. Проблема азота в земледелии и в настоящее время остается основной, несмотря на то что он составляет 78% атмосферного воздуха и над каждым гектаром земной поверхности содержится 70 тыс тонн азота. Как правило именно азот находится в минимуме и лимитирует урожайность с/х культур.
Физиологическая роль азота.
Азот входит в состав многих органических соединений, важнейшими из которых являются аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеазы, хлорофилл, кроме того азот содержат фосфатиды, витамины, АТФ, алкалоиды и др.
Содержание азота в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур.
Содержание азота в растении в среднем составляет 1,5 % от массы сухого вещества и как правило варьирует от 0,5 до 5%, в зависимости от вида, возраста, органа, условий минерального питания и т.д.
Пример: в семенах бобовых содержится значительно больше N (4-5%), чем в зерне злаковых (2-3%). Высокое содержание азота отмечается в вегетативной массе молодых растений. (Зерновые в фазу кущения 5-6% N), в дальнейшем интенсивное развитие растения вызывает снижение содержания азота, следовательно ростового разбавления т.к. темпы накопления органических веществ опережают темпы поступления азота. Причем молодые органы содержат больше азота, чем старые, а листья больше чем стебли. В более поздние фазы развития азотсодержащие соединения перемещаются из вегетативных органов в продуктивные. Поэтому перед уборкой в соломе содержится значительно меньше азота чем в зерне (0,45-0,65%). Содержание азота прямо пропорционально связано с содержанием минерального азота. Чем лучше обеспечена почва азотам, тем выше содержание азота в растении.
Вынос азота в среднем составляет 50-150 кг с га и зависит от уровня урожайности и содержания азота в растении, чем больше урожайность и содержание азота в растении тем выше вынос. Бобовые при одинаковой величине урожайности будут выносить больше азота т.к. характеризуются более высоким содержанием азота в единице продукции. Пример: озимая рожь выносит 25 кг/га, горох – 66 кг/га.
Источники азотного питания растений.
Основной источник азота – минеральные соединения, прежде всего соли NH3 и НNO3. Обе формы равноценны для растения. Однако нитраты лучше поступают в растение при рН=5, а аммоний при рН=7, что объясняется явлением антагонизма. Некоторое количество азота в растение может поступать в виде солей азотистой кислоты – нитритов, кроме того растения способны усваивать водорастворимые азотсодержащие органические вещества (аминокислоты, амиды, витамины и др.) тем не менее природных условиях NO2 и органические соединения практически не участвуют в питании.
Бобовые культуры кроме того обладают способностью ассимилировать азот атмосферы с помощью клубеньковых бактерий. Фиксация азота заключается в восстановлении N2 до NH3, под действием фермента нитрогеназа активируемого Fe и Mo.
Фиксация наиболее активно протекает при:
— нейтральной реакции среды
— наличии специфической расы бактерий
— недостатке минеральных форм азота
— обеспеченности P, K, Ca, Fe, Mo, Co.
В неблагоприятных условиях для азотфиксации бобовые культуры переходят к питанию минеральным азотом почвы.
Источник