46. Превращения азота в растениях. Динамика потребления азота в течение вегетации. Признаки недостатка и избытка азота для растений.
Аммонийный азот после его поступления в растение может непосредственно участвовать в биосинтезе аминокислот. Нитратный должен восстановиться до NH4.
Восстановление (редукция) нитратов идет в 2 этапа: начинается в корнях и заканчивается в надземной части. Начало идет под действием фермента нитратредуктаза происходит превращение нитратов в нитриты. Затем нитриты превращаются в аммиак с помощью фермента нитритредуктаза. В состав обоих ферментов входит Fe, а нитратредуктазы еще и Мо. Для нормального протекания данного процесса растение должно быть обеспечено Cu, Mg, Mn. Следует отметить что нитраты в растениях могут накапливаться в значительных количествах и подвергаться редукции по мере необходимости. Повышенная же концентрация аммиака приводит к отравлению растения.
Процессы прямого аминирования и образования амидов.
Биосинтез аминокислот из NH3 поступившего в растение из почвы или образовавшегося в результате восстановления нитратов и атмосферного азота, происходит в результате восстановительного (прямого) аминирования, с помощью ферментов NH3 взаимодействует с тремя кетокислотами ЩУК, ПВК, α-кетоглутаровая с образованием соответствующих аминокислот.
При аминировании ЩУК образуется аспарагиновая кислота:
C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н CH-NH2 +H2O + 2НАДФ
Подобным образом α-кетоглутаровая превращается в глутаминовую:
C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н CH-NH2 +H2O + 2НАДФ
C=O + NH3 + 2НАДФ∙H CH-NH2 + H2O + 2НАДФ
Аспарагиновая и глютаминовые кислоты способны под действием специфических ферментов присоединять еще по 1 молекуле аммиака, образуя амиды: аспарагин и глютамин.
Включение аммиака в состав амидов приводит к его обезвреживанию, он находится в запасной форме, но по мере необходимости вновь используется для синтеза аминокислот. О большом значении аспарагина и глютамина в обмене веществ говорит также присутствие их в составе растительных белков.
Процессы переаминирования и дезаминирования.
Синтез всех остальных аминокислот растения выполняют путем переаминирования – перенос аминогруппы одной аминокислоты (донатор) на кетокилоту (акцептор). Наиболее легко подвергаются переаминированию аспарагиновая и глютаминовая кислоты.
В результате подобных реакций образуется 90 аминокислот 20 из которых в дальнейшем участвуют в синтезе белков. На ряду с образованием в растениях идет и расход их под действием протолитических ферментов до аминокислот с последующим дезаминированием, отщеплением аммиака который вновь участвует в образовании аминокислот и амидов.
Таким образом синтез органических соединений азота в растениях начинается с аммиака а распад их кончается его образованием. Поэтому Прянишников назвал NH3 альфой и омегой в обмене азотистых веществ в растении.
Динамика потребления азота в течение вегетации.
Динамика потребления азота в течение вегетации зависит от биологических особенностей культур. Критический период по отношению к азоту у большинства растений наблюдается в начальный период. Периоды максимального потребления азота разными культурами не совпадают. Например: яровая пшеница почти весь необходимый ей азот поглощает уже к фазе колошения. Лен только к фазе цветения, хлопчатник к фазе цветения поглощает только 18% от потребности. Таким образом период максимального потребления азота у пшеницы наблюдается в фазу выхода в трубку и колошения. У льна в фазу цветения. У хлопчатника в период формирования коробочек.
Источник
Обмен азота в растительных организмах
Азот — важнейший элемент, необходимый для синтеза белков и нуклеиновых кислот.
Большинство живых организмов могут использовать азот только в какой-либо связанной форме — в виде аммиака, нитратов, аминокислот и других соединений. Растения усваивают азот из окружающей среды, в основном, в виде аммиака, который образуется как при распаде азотистых соединений, так и при восстановлении молекулярного азота воздуха (фиксация азота) и нитратов.
Аммиак, поглощенный растениями из почвы, или образовавшийся в нем в результате восстановления нитратов, чаще всего вступает в реакцию с кетокислотами. Реакция прямого аминирования кетокислот аммиаком — основной путь синтеза аминокислот в растениях. Таким путем растения синтезируют аланин, глютаминовую, аспарагиновую кислоты. Аспарагиновая кислота может образовываться также при прямом присоединении аммиака к фумаровой кислоте.
Образование большинства других аминокислот происходит либо в результате реакции переаминирования, либо в результате взаимных превращений аминокислот. Ознакомьтесь с процессами ассимиляции растениями молекулярного азота, восстановлением нитратов до аммиака, использованием аммиака в биосинтезе аминокислот. Изучите другие пути биосинтеза аминокислот (переаминирование, превращение отдельных аминокислот).
Образование аминокислот в растениях может происходить и в результате расщепления белков протеолитическими ферментами (протеазами), имеющимися во всех клетках и тканях растений. Протеазы растений делят на две группы: протеиназы и пептидазы. Протеиназы катализируют гидролиз пептидных связей в белках и пептидах с образованием низкомолекулярных пептидов. Последние при участии пептидаз (амино-, карбокси- и дипептидазы) гидролитически расщепляются до аминокислот.
Аминокислоты, синтезированные в результате реакций аминирования, переаминирования, взаимных превращений аминокислот или же образовавшиеся в результате расщепления белков протеазами могут использоваться для биосинтеза новых белков или других соединений, а также подвергаться диссимиляции.
Основными путями распада аминокислот является их дезаминирование и декарбоксилирование. Окислительное дезаминирование аминокислот имеет большое техническое значение в ряде бродильных производств, основанных на использовании спиртового брожения. При дезаминировании аминокислот дрожжами образуются кетокислоты, которые подвергаются в дальнейшем окислительно-восстановительным превращениям с образованием так называемых сивушных масел — смесь различных одноатомных спиртов, придающих неприятный запах и привкус этиловому спирту, вину или пиву. Обратите особое внимание на распад растительных белков при участии протеаз и увяжите этот процесс с качеством хлеба. Разберите химизм дезаминирования и декарбоксилирования аминокислот и образование из них сивушных масел.
В тканях растений постоянно происходят процессы синтеза и распада белков. Основными соединениями, из которых строятся белки, являются аминокислоты. Причем каждый вид организмов синтезирует свои специфические белки, характеризующиеся определенным аминокислотным составом, молекулярной массой и последовательностью аминокислот. Такое постоянство синтезируемых растениями белков достигается посредством реализации фундаментальных принципов, характерных для живых систем — матричного принципа и принципа комплементарности.
Роль матрицы при биосинтезе белков выполняют нуклеиновые кислоты. Матрица через принцип комплементарности (дополнительностиности) определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи и, тем самым, способствует синтезу специфических для данного вида растений белков.
Синтез белков происходит в субклеточных структурах — рибосомах. Обратите внимание на роль ДНК, информационной РНК и транспортной РНК в процессе биосинтеза белков, уясните механизм активирования аминокислот и механизм образования полипептидной цепи.
1. Ассимиляция молекулярного азота и нитратов растениями.
2. Механизм биосинтеза аминокислот в клетках.
3. Биохимия диссимиляции аминокислот (дезаминирование, декарбоксилирование).
4. Что такое сивушные масла и каков механизм их образования?
5. Биохимия диссимиляции белков. Роль растительных протеиназ и пептидаз в этом процессе. Рибосомы и полисомы.
Источник
Азотный обмен растений
Высшие растения поглощают соединения азота из почвы, в виде нитратов и аммиака. Корневая система растений хорошо усваивает нитраты, которые после ферментативного восстановления до нитритов превращаются в аммиак. Восстановление идет через ряд этапов при участии фермента нитратредуктазы.
нитрат нитрит гидроксиламин аммиак
Для восстановления нитратов необходимо присутствие донора водорода и электронов, которыми являются восстановленные никотинамиды (НАДФН2 или НАДН2), поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Большое влияние на восстановление нитратов оказывает свет, так как используются продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорелирования (НАДФН2 и АТФ), процесс стимулируется при освещении синим светом.
Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:
1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме (черника, клюква).
2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях (дурнишник, хлопчатник, свекла, марь).
3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.
Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТФ для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей и субстрата для связывания конечного продукта восстановления – аммиака.
Аммиак также может служить источником азотного питания для растений, при этом он поступает в растения даже быстрее чем нитраты. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям, растения обладают способностью обезвреживать аммиак, присоединяя его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина и аспарагина). Это позволяет разделить растения на амидные, образующие аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония.
Образование амидов в растении начинается в процессе дыхания, где в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.
α-кетоглутаровая кислота глутаминовая кислота
щавелевоуксусная кислота аспарагиновая кислота
Глутаминовая и аспарагиновая кислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды – глутамин и аспарагин. В реакциях образования амидов необходима энергия АТФ и присутствие ионом магния, для активации сентетаз.
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающих отток их из одного органа в другие. Амиды являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования.
Синтез белка. Для нормального синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами; 3) высокая интенсивность процессов дыхания и фосфорелирования; 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК и РНК; 5) рибосомы; 6) белки-ферменты катализаторы синтеза белка; 7)ряд минеральных элементов (магний, кальций).
Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотистого обмена в растениях по схеме Прянишникова.
Органические кислоты → аминирование → аминокислоты (аспарагиновая, глутаниновая, α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная) + аммиак → глутамин и аспарагин → аминокислоты → белки.
Вторая половина схемы показывает последовательность в процессе распада белков (регрессивная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот, далее до аммиака, он вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты, которые идут на построение новых белков
Белки → аминокислоты → аммиак → аспарагин и глутамин → аминокислоты →белки.
Рисунок 1 – Схема превращения азотистых веществ
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник