Бактерии симбионты бобовых растений

Симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий

В $1888$ г М. Бейеринком из корневых клубеньков бобовых растений были выделены азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы, названные клубеньковыми бактериями. Эти бактерии способствуют образованию клубеньков, в которых происходит фиксация атмосферного азота.

Бактерии питаются в клубеньках органическими соединениями, а растение, в свою очередь, получает связанные соединения азота. Так между растением и бактериями обозначаются симбиотические взаимоотношения.

Клубеньковые бактерии, поражающие корни различных бобовых растений, немного отличаются, но их рассматривают как родственные организмы.

Для клубеньковых бактерий является характерным:

• это грамотрицательные бактерии;
• они подвижные;
• имеют монотрихи или перитрихи;
• размер палочки колеблется от коротких до средних (0,5-0,9 мкм шириной и 1-3 мкм длиной);
• являются аэробами;
• не спорообразующие организмы.

Клубеньковые бактерии потребляют разные углеводы, полисахариды (гликоген, декстрин), многоатомные спирты, органические кислоты, фосфор, кальций, калий, соединения железа и др. При усвоении углеводов некоторые виды способны образовывать кислоты. Микроорганизмы могут сами синтезировать некоторые витамины (рибофлавин, тиамин, цианокобаламин), ростовые вещества (цитокинины, гиббереллины, гетероауксин).

Видовая специфичность клубеньковых бактерий

Клубеньковые бактерии могут формировать симбиотические ассоциации с растениями семейства Leguminosae.

Для клубеньковых бактерий характерна видовая специфичность по отношению к растениям-хозяевам. Конкретный вид бактерий способен образовывать клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений.

Rhizobium phaseoli инфицирует фасоль, Rhizobium leguminosarum заражает вику, горох, чечевицу и кормовые бобы, Bradyrhizobium lupine – люпин, а Bradyrhizobium – маш, вигну, арахис и т.д.

В настоящее время вопрос специфичности клубеньковых бактерий изучен недостаточно полно. Считается, что взаимодействие бактерий с корневой системой растения начинается с привлечения клеток микроорганизмов корневыми выделениями. Быстрее заражать растение будут подвижные бактерии, для которых характерен хемотаксис.

Заражение растения обычно происходит через молодые корневые волоски. Бобовые растения содержат белки или гликопротеины – лектины, способные к специфическому связыванию полисахаридов, выполняющие функцию распознавания.

При взаимодействии поверхностных полисахаридов бактерий с лектинами корней бобового растения определяется, возможно ли инфицирование корневого волоска данным видом клубеньковых бактерий.

Взаимодействие бактерий с растением-хозяином

Проникновение в корневые волоски бобового растения клубеньковых бактерий может происходить несколькими путями: через верхушку корневого волоска, около его конца, через «расщелины», расположенные в основаниях боковых ответвлений корня.

Об инфицировании растения можно судить по своеобразным изменениям формы корневых волосков, способных изгибаться в виде формы ручки зонтика.

При этом степень искривления корневого волоска определяется:

• видом бобового растения;
• местом проникновения;
• активностью штамма клубеньковых бактерий.

В месте проникновения бактерий в результате действия их гидролитических ферментов происходит разрыхление клеточной стенки волоска. Бактерии образуют инфекционную нить, представляющую собой гифообразную слизистую массу. Нить движется по направлению к клеткам эпидермиса и основанию волоска и, далее, через клетки коры – в паренхиму.

После внедрение в клетки растений инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой. Бактерии способны размножаться только в тетраплоидных клетках коры и иногда в клетках эпидермиса корня.

Инфицированная клетка и соседние незараженные клетки интенсивно делятся, что приводит к образованию клубенька.

Источник

V. Симбиотические связи бактерий с бобовыми.

Симбиотические связи бактерий с бобовыми благодаря широкому использованию их в полевом растениеводстве, луговодстве и, частично, в лесоводстве, изучались весьма интенсивно. Установлено, что не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. При обобщении имеющихся данных, оказалось, что из 1285 изученных бобовых (в широком понимании этой группы) клубеньки отсутствовали у 166 (13,0%), в том числе у 77,4% изученных цезальпиновых, у 13% мимозовых и 7% — мотыльковых (Fabaceae) (E. Allen, O. Allen, 1961).

Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями, иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образований клубеньков, или по тому, что в почве нет соответствующих рас клубеньковых бактерий. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой клубеньковых бактерий, неспособной связывать атмосферный азот или фиксирующий его в незначительном количестве, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.

А процесс естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных выступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий давно было выяснено для возделываемых видов бобовых, и, в связи с необходимостью в ряде случаев вносить бактериальное удобрение (нитраты), содержащие соответствующие клубеньковые бактерии, они были разделены на ряд групп в соответствии с пригодностью для определенных видов бобовых. Принято выделять следующие расы клубеньковых бактерий по их способности к эффективному симбиозу со следующими определенными видами или группами видов бобовых:

Источник

Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений: особенности и видовая специфика клубеньковых бактерий и их взаимодействие с растениями-хозяевами

Клубеньковые бактерии впервые были обнаружены в 1888 году ученым М. Бейеринком. Он выделил азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы из корневых клубеньков бобовых растений. Особенность этих бактерий в том, что они благоприятствуют формированию клубеньков, в которых фиксируется атмосферный азот.

Это взаимовыгодный союз, так как бактерии потребляют органические соединения в клубеньках, а растению доступны связанные соединения азота. Эти взаимоотношения называются симбиотическими.

Все клубеньковые бактерии, которые поражают корневую систему бобовых различаются. При этом, они рассматриваются как родственные.

Клубеньковые бактерии характеризуются:

• подвижностью;
• наличием монотрихий или перитрихий;
• размерами палочки — от короткой до средней. В цифрах это 0,5-0,9 мкм ширины и 1-3 мкм длины;
• такие бактерии являются грамотрицательными, аэробами и не спорообразующими организмами.

Клубеньковые бактерии питаются:

• различными углеводами;
• полисахаридами (гликоген, декстрин);
• многоатомными спиртами;
• органическими кислотами;
• фосфором;
• кальцием;
• калием;
• соединениями железа и др.

Отдельные виды бактерий при усвоении углеводов могут образовывать кислоты.

Микроорганизмы часто сами синтезируют некоторые витамины, такие как тиамин, рибофлавин и цианокобаламин, а также вещества роста — гетероауксин, гиббереллины, цитокинины.

Видовая специфика клубеньковых бактерий

Клубеньковые бактерии формируют симбиотические связи с растениями, принадлежащими семейству Leguminosae.

Клубеньковые бактерии отличаются видовой спецификой в зависимости от того, кто является их растением-хозяином. Отдельный вид бактерий образует клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений:

• Rhizobium phaseoli — фасоль;
• Rhizobium leguminosarum — вика, горох, чечевица, кормовые бобы;
• Bradyrhizobium lupine — люпин;
• Bradyrhizobium — маш, арахис, вигна и т. д.

Специфичность клубеньковых бактерий — явление не до конца изученное. Многие считают, что бактерии начинают взаимодействовать с корневой системой растения в результате привлечения клеток микроорганизмов при помощи корневых выделений.

Подвижные бактерии, характеризующиеся хемотаксисом, заражают растения быстрее.

Растения преимущественно заражаются через молодые корневые волоски.

В бобовых растениях содержатся белки или гликопротеины (лектины), которые специфичным образом связывают полисахариды. Последние выполняют функцию распознавания.

С помощью взаимодействия поверхностных полисахаридов бактерий и лектинов корней бобового растения можно определить, может ли произойти инфицирование корневого волоска этим видом клубеньковых бактерий.

Как взаимодействуют бактерии и растения-хозяева

Клубеньковые бактерии проникают в корневые волоски бобовых растений разными способами:

• через верхушку корневого волоска;
• в месте около его конца;
• через щели, которое расположены в основаниях боковых ответвлений корня.

Понять, что растение инфицировано, можно по специфическим изменениям формы корневых волосков: их изгиб похож на форму ручки зонтика.

То, насколько корневой волосок искривляется, зависит от:

• вида бобового растения;
• места проникновения бактерий;
• активности штамма клубеньковых бактерий.

Место проникновения бактерий характеризуется разрыхлением клеточной стенки волоска, которое происходит под действием гидролитических ферментов бактерий.

Бактерии формируют инфекционную нить: это гифообразная слизистая масса. Движение нити происходит в направлении клеток эпидермиса и основания волоска, а далее — в паренхиму через клетки коры.

Внедрившись в клетки растений, инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой.

Бактерии могут размножаться исключительно в тетраплоидных клетках коры. За редким исключением — в клетках эпидермиса корня.

Происходит интенсивное деление инфицированной клетки и незараженных клеток. Как результат — образуется клубенек.

Источник