3.3. Белки теплового шока
Все приведенные выше «стратегии» выживания являются онтогенетическими или эволюционными и требуют для своей реализации определенного времени (например, на синтез термостабильных белков, образование толстой кутикулы и т.д.). В природе же нередко встречаются ситуации, что температура возрастает очень резко (например, при суховее – сухом горячем ветре). В этом случае растение должно быстро защититься от действия высокой температуры, чтобы иметь время для использования вышеперечисленных механизмов. Для такой защиты «быстрого реагирования» в растении есть система специальных белков – белков теплового шока, или БТШ. Данные белки отсутствуют в растении в обычном состоянии и появляются только при резком воздействии высокой температуры. Белки теплового шока придают клеточным структурам большую устойчивость к высокой температуре следующими способами:
— стабилизируют структуру белков (с использованием энергии АТФ) и не дают им денатурировать
— обеспечивают правильность сборки сложных белков из субъединиц
— стабилизируют структуру мембран
— разрушают поврежденные клеточные компоненты
Как и любая другая «аварийная» система, БТШ для своего синтеза и функционирования требуют огромного количества энергии. Поэтому после включения системы БТШ растение должно как можно скорее включить другие защитные механизмы и отключить систему БТШ. Долго поддерживать существование растения система БТШ не может, т.к. растение элементарно погибнет от недостатка энергии.
Глава 4. Морозоустойчивость растений.
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже — 20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.
Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Источник
Термотолерантность растений
Белки теплового шока. Белки теплового шока (БТШ) синтезируются в клетке в ответ на действие экстремальных температур при одновременном ослаблении синтеза обычных белков. Их синтез — пример быстрой адаптации растительных клеток.
БТШ составляют основу индуцированной теплоустойчивости, выполняя важные защитные, регуляторные и структурные функции. При большей гипер- или гипотермии, когда БТШ уже не могут обеспечить сохранность клеточных структур, разрушаются жизненно важные биополимеры.
Обнаружено много форм БТШ, как высокомолекулярных, так и низкомолекулярных. Большинство их кодируется в ядре, но есть и белки, синтезирующиеся в цитоплазме и органеллах (пластиды, митохондрии и др.). Вместе с мРНК они образуют в клетках растений стрессовые гранулы (гранулы теплового шока). Вероятно, роль БТШ в составе гранул теплового шока заключается в защите от повреждения временно нетранслируемых мРНК, необходимых для синтеза нормальных белков.
Предполагается, что гранулы теплового шока предохраняют внутриклеточные биополимеры от разрушения. Так, они могут защищать РНК от действия нуклеаз, активность которых при высокой температуре возрастает. В ядре и ядрышке БТШ образуют гранулы, связывающие матрицы хроматина, необходимые для нормального метаболизма. БТШ, ассоциированные с митохондриями, участвуют в регуляции их активности, способствуя увеличению сопряженности дыхания и фосфорилирования, а также интенсивности окислительных процессов. Хлоро- пластные БТШ участвуют в сборке субъединиц ферментов и в адаптивных изменениях фотосинтетической активности.
БТШ еще могут временно регулировать активность рецепторных молекул, участвуют в нормализации процессов жизнедеятельности клеток в стрессовых условиях, выборочно разрушают накапливающиеся при стрессе денатурированные белки (Л.Г.Косу- лина и др., 1993).
Осморегуляция и изменение температурных показателей физиологических процессов как механизм толерантности. Особую роль в устойчивости растений к неблагоприятным факторам играет обеспечивающая высокий водный потенциал осмотическая регуляция, которую многие исследователи относят к механизмам толерантности. В качестве осморегуляторов, которые накапливаются за счет ассимиляции, часто выступают сахара и аминокислоты.
Один из механизмов биохимической адаптации связан с накоплением пролина, содержание которого резко возрастает в условиях жары. Он препятствует развитию осмотического шока, так как поддерживает высокую степень гидратации биополимеров. У некоторых культур (ячмень — Hordeum, хлопчатник — Gossypium) концентрация пролина в таких условиях возрастает более чем в 100 раз. Уровень этого осморегулятора прямо пропорционален интенсивности засухи, поэтому этот показатель можно использовать для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов. Накопление пролина, низкомолекулярных гидрофильных белков и моносахаров обеспечивает водоудерживающую способность клеток. Благодаря осмотической регуляции при жаре и засухе у растений сохраняется тургор, и потому возможен нормальный рост, открытость устьиц и высокая активность синтетических процессов.
При стрессовых воздействиях уровень осморегуляции видо- и сортоспецифичен и зависит от их напряженности (В. В. Полевой и др., 2001). В экстремально аридных районах при суровой жаре и жесткой засухе значение осморегуляции в обеспечении устойчивости растений падает. В этих условиях толерантность зависит в основном от стабильности клеточных мембран (Д.Левитт, 1980).
Изменение температурных оптимумов и границ физиологических процессов — важная адаптация растений к неблагоприятным по теплообеспечен ности местообитаниям. Так, большое значение в адаптации растений к холоду имеет сохранение нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Например, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5 °С, а заметный фотосинтез обнаруживается уже при -10 °С. Оптимум фотосинтеза арктических и высокогорных растений, ранневесенних эфемероидов также лежит при низких температурах. Зимой при отрицательных температурах к фотосинтезу способны многие хвойные. Факты повышения температурных оптимумов известны при адаптации растений к высоким температурам.
У разных популяций одного вида температурные оптимумы фотосинтеза часто связаны с изменением условий. Например, у горных экотипов травянистых многолетников (Oxyria digyna, Thalictrum alpinum и др.) они более низкие, чем у равнинных. Показательно также сезонное смещение оптимума фотосинтеза по мере сезонного изменения температуры. Так же важны и аналогичные изменения других физиологических процессов.
Источник