Теория циклического старения и омоложения растений
На протяжении вегетации растения происходят закономерные изменения длины междоузлий, размеров, формы и окраски листьев в зависимости от их положения на стебле. У растения с разветвленным стеблем видно, как изменяется морфология листьев на отдельных побегах от их основания к верхушке. У разных органов растения в зависимости от возраста наблюдаются характерные морфологические отличия. Это явление получило название возрастной изменчивости.
Учение о возрастной изменчивости разрабатывали советский биолог Н. П. Хренке и его сотрудники. Н. П. Хренке установил закономерности возрастной изменчивости у разных форм тутового дерева, листья которого служат кормом для шелкопряда. Он также обнаружил это явление у яблони и других растений и показал, что у тутового дерева старение проявляется, например, в изменении формы листовой пластинки: первые листья у его сеянца имеют яйцевидную форму, у листьев, образующихся позже, яйцевидная листовая пластинка превращается в пластинку с сердцевидным основанием. Следовательно, чем моложе лист сеянца, тем меньше у него проявляется сердцевидная форма. У сеянцев гибридных форм тутового дерева, которые отличаются скороспелостью, эти переходы выражены более резко, а у сортов и форм, поздно вступающих в плодоношение, формы листовой пластинки изменяются медленнее.
У однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение, т. е. у скороспелых сортов междоузлия короче, ветвление сильнее, видоизменяются также и другие признаки.
- Хаждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.
- Непрерывное старение в первой половине жизни прерывается периодическим омоложением, которое заключается в появлении новых органов, побегов, листьев и др. Новые органы замедляют темпы старения.
- Новообразования у растений (листьев, побегов) испытывают влияние стареющего организма. В связи с этим существует понятие физиологический возраст, который состоит из собственного возраста того или иного органа и общего возраста растения. С этой точки зрения листья недельного возраста, появившиеся на однолетнем или десятилетнем сеянце, если они имеют даже одинаковую форму, неравноценны, поскольку они неодинаковы по физиологическому возрасту. В пределах дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически всегда будут более старыми, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. В результате с возрастом уменьшается и способность растений к омоложению. Поэтому, по Н. П. Кренке, старение их проявляется в прогрессирующем снижении способности к омоложению. Ведущим противоречием, которое определяет индивидуальное развитие организмов, он считает борьбу двух противоположностей—старения и омоложения.
- Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским. В результате нарастания верхушки побегов или корня происходит частичное омоложение конуса нарастания. В жизни растений можно наблюдать постепенно ослабевающие циклы омоложения, которые охватывают отдельные клетки меристемы, конусов нарастания побегов и корней. Это проявляется в закономерном изменении формы, размеров, окраски листьев, длины корешков и междоузлий и др. Под влиянием увеличения общего возраста растения происходит последовательное старение конуса нарастания.
- Скорость старения, а позже и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обусловливаются генетическими особенностями вида.
Источник
Развитие листа. Длительность жизни листьев. Листопад, его механизм и значение. Метаморфозы листьев.
В своем развитии лист проходит две фазы: внутрипочечную и внепочечную. В течение первой фазы листовой зачаток увеличивается главным образом за счет деления клеток. При этом он постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа. Однако в почке лист остается миниатюрным, сложенным или свернутым. При переходе во вторую фазу лист развертывается. Во второй фазе он сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток. Листовой зачаток, не имеющий признаков дифференциации, называют примордием. Вначале он растет равномерно за счет деления клеток во всех направлениях. Но вскоре рост его дифференцируется, становится неравномерным. Обычно раньше всего прекращают деления клетки верхушки листового зачатка. После этого он может расти только за счет интеркалярной и краевой меристемы. Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на 2 части: базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю). Развитие этих частей дальше идет неодинаково. Из базальной части развивается основание листа (а также прилистники, влагалище — если они есть), из апикальной части — пластинка и черешок.
Достигнув окончательных размеров, лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами, листья многолетних растений недолговечны. У большинства растений они живут несколько месяцев, а у вечнозеленых растений от 1,5 до 20 лет. Вечнозелёность этих растений объясняется тем, что старые листья постепенно заменяются новыми, т. е. у них нет единовременного опадения всех листьев.
Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных. Так, у сосны обыкновенной лист живёт 2-4 года, а у ели — 5-7 лет, тиса — 6-10 лет. У одних и тех же видов растений при подъёме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается. Так, у ели обыкновенной в Хибинах хвоя живёт 12-18 лет.
ЛИСТОПАД опадение листьев обычно у деревьев и кустарников, реже у трав (крапива, недотрога). Листья могут опадать одновременно все в определённый период года (напр., у листопадных деревьев) или постепенно по одному в течение длительного времени (у вечнозелёных растений). Листопадные деревья во влажнотропич. лесах стоят без листьев иногда всего неск. дней, в умеренном поясе — до 8—9 мес. Л. — нормальный физиол. процесс, связанный со старением листьев. Перед Л. в листьях происходят глубокие биохимич., физиол. и структурные изменения. Хлорофилл обычно разрушается, каротиноиды сохраняются дольше и обусловливают осеннюю окраску листьев. Питат. вещества из листьев оттекают в запасающие органы (клубни, корневища и т. п.) к точкам роста, к растущим молодым листьям. Механизм Л. связан с появлениему основания листа (или осн. черешка) отделительного слоя из легко разъединяющихся паренхимных клеток. Проводящие пучки, удерживающие лист на стебле, разрываются под тяжестью листа и порывами ветра. Л. — выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в не благоприятных условиях поверхности наземных органов, что сокращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега.
Метаморфозы листьев — выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).
1. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).
2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).
3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.
4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.
5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).
Анатомическое строение типичного листа.
Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно с формированием стебля. В начале формирования лист растёт своей верхней частью, затем верхушечный рост затухает, и зона роста сохраняется лишь у основания листа. У папоротников лист растёт верхушкой в течение всей жизни.
С обеих сторон лист покрыт эпидермой, защищающей внутренние ткани листа от неблагоприятных воздействий внешней среды. Газообмен и испарение воды осуществляется через устьица. Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл, или хлоренхима, составляющий основную массу листа (рис. 37).
 |
Рис. 37. Анатомическое строение листа камелии японской (Camellia japonica): 1 — верхняя эпидерма; 2 — столбчатый мезофилл; 3 — губчатый мезофилл; 4 — нижняя эпидерма; 5 — опорные клетки; 6 — собирательные клетки, 7 — собирательные клетки с друзами; 8 — устьице; 9 — ксилема; 10 — флоэма; 11 — склеренхима
Столбчатый мезофилл
В листьях, расположенных горизонтально, мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Столбчатый мезофилл примыкает к верхней стороне листа. Его клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, в них содержится много хлоропластов, основная функция его — фотосинтез. Наиболее хорошо выражена эта ткань у растений, произрастающих в условиях интенсивной освещённости. У тенелюбивых растений, наоборот, столбчатый мезофилл менее выражен, длина его клеток незначительно превышает их ширину.
Губчатый мезофилл
К нижнему эпидермису примыкает губчатый мезофилл, который состоит из округлых, рыхло расположенных клеток. Здесь имеются большие воздушные полости, которые сообщаются с устьицами. Основная функция этой ткани — газообмен и испарение воды, хотя фотосинтез в её клетках также происходит. У водных и болотных растений в мезофилле образуются крупные воздушные полости, превращающие его в аэренхиму.
У листьев, расположенных вертикально, нет резкого различия между столбчатой и губчатой тканью (у злаков). В условиях засушливого климата столбчатый мезофилл располагается и на нижней стороне листа (у лебеды).
Проводящие пучки
В мезофилле находятся проводящие пучки, образующие жилки. Чаще всего они коллатеральные, причём ксилема в пучке повёрнута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Проводящие элементы листа отграничены от межклетников и клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Крупные жилки содержат склеренхиму, а очень тоненькие жилки имеют упрощённое строение: ксилема может включать один-два проводящих элемента, а флоэма — одну ситовидную трубку с клеткой-спутницей.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник