Покрытосеменные
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) — важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли — в морях и океанах.
Цветок — генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.
В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище — завязи, сформированной из плодолистика (-ов).
Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества — эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.
У цветковых появляется плод — генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.
Ксилема — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
- Двудольные — семейства: крестоцветные, сложноцветные, бобовые, розоцветные, пасленовые
- Зародышевый мешок — типичный гаметофит, состоящий из вегетативной части (синергид и антипод) и редуцированного архегония, от которого сохранилась одна яйцеклетка.
- Зародышевый мешок имеет 2 редуцированных архегония, расположенных в микропилярной и халазальной его частях. При этом яйцеклетку считают гомологом одной из антипод. 2 синергиды и 2 антиподы рассматривают как шейковые канальцевые клетки, а полярные ядра — как ядра брюшных канальцевых клеток. Однако в настоящее время выяснено, что синергиды представляют собой сестринские клетки, а ядро яйцеклетки — сестринское одному из полярных ядер. Таким образом, эта гипотеза оказалась несостоятельной.
- Зародышевый мешок — гомолог женского гаметофита остальных разноспоровых растений, так как возникает из мегаспоры, но он настолько видоизменился в процессе эволюции, что нецелесообразно пытаться найти гомологию между его отдельными структурами.
- В составе зародыша обычно имеется две семядоли
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, редко четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Эндосперм (от греч. endon — внутри + греч. sperma — семя) — запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).
Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у — березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.
Жизненный цикл
Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) — мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит — зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).
В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) — запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).
В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник — образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение покрытосеменных
Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте — почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита
Наиболее важную роль в семязачатке играет нуцеллус, или мегаспорангий, в котором образуются мегаспоры и впоследствии развивается женский гаметофит.
Как уже было сказано, еще на ранней стадии развития семязачатка в нуцеллусе обособляется единственная археспориальная клетка (очень редко возникают 2 и более клеток), непосредственно превращающаяся в мегаспо-роцит. По размерам он больше остальных клеток нуцеллуса, имеет плотную цитоплазму и крупное диплоидное ядро. В результате редукционного деления ядра мегаспороцита возникают гаплоидные мегаспоры, составляющие линейную тетраду (рис. 244 В, 1, 3). Из самой нижней, сильно разрастающейся мегаспоры, в дальнейшем развивается женский гаметофит, а остальные мегаспоры отмирают (рис. 245 А).
Рис. 245. Развитие зародышевого мешка, оплодотворение, строение односеменного плода: А — тетрада мегаспор; Б — 8-ядерный зародышевый мешок; В — дифференциация клеток внутри зародышевого мешка; Г — двойное оплодотворение; Д — образование зиготы и вторичного ядра зародышевого мешка; Е — односеменной плод в продольном разрезе.
Обозначения: ант — антиподы, д.я — диплоидное ядро, зг — зигота, зд — зародыш, з.м — зародышевый мешок, ин — интегументы, л.т.сп — линейная тетрада мегаспор, мк — микропиле, нц — нуцеллус, окпл — околоплодник, о.сп — 3 отмершие мегаспоры, п.зв — полость завязи, плн — пылинки, плц.т — пыльцевая трубка, р — рыльце, с.кж — семенная кожура, снг- синергиды, спм — спермий, ст — столбик, т.я — триплоидное ядро, энд — эндосперм, я — яйцеклетка, я.ап — ядерный аппарат
Женский гаметофит покрытосеменных называют зародышевым мешком. Он формируется следующим образом. Ядро увеличившейся в размерах мегаспоры митотически делится, возникшие 2 ядра расходятся к разным полюсам клетки. В ее центральной части формируется крупная вакуоль. При втором д елении образуются 4 ядра, при третьем — восемь. К началу клеточной дифференциации зародышевого мешка исходная клетка достигает значительных размеров (рис. 245 Б). Параллельно с ее ростом разрастается и весь семязачаток, нуцеллус, как правило, истончается, а иногда, как у сложноцветных, исчезает полностью, так как содержащиеся в нем питательные вещества расходуются на развитие заростка. От каждого полюса клетки в ее центральную часть отходит по одному ядру, которые впоследствии сливаются, образуя диплоидное ядро центральной клетки зародышевого мешка.
На микропилярном полюсе зародышевого мешка вокруг каждого из 3 оставшихся ядер обособляется цитоплазма, формируются оболочки и образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток — синергид. Яйцеклетка обычно крупнее, ее ядро находится в нижней части, под вакуолью, а в синергидах, наоборот, ядра располагаются в верхних частях клеток, над вакуолями. На халазальном полюсе зародышевого мешка таким же путем возникают 3 антиподы (рис. 245 В, Г).
Описанный, наиболее часто встречающийся 8-ядерный зародышевый мешок называют моноспорическим. Он образуется из одной (самой внутренней) мегаспоры тетрады. Однако 8-ядерные зародышевые мешки могут формироваться и другими способами (рис.246). У лука после 1-го деления мейоза возникает диада клеток. Одна клетка дегенерирует. Ядро второй клетки делится митотически, образующиеся ядра расходятся к разным полюсам клетки. Каждое из этих ядер соответствует ядру одной из 2 мегаспор диады. Формирующийся из двуядерной клетки зародышевый мешок называют биспорическим. У адоксы мегаспорогенез вообще не сопровождается цитокинезом, и каждое из 4 образующихся ядер соответствует ядрам неразвившейся тетрады мегаспор. Возникший из такой 4-ядерной клетки зародышевый мешок называют тетраспорическим.
Эти примеры показывают, что у покрытосеменных растений существуют разные механизмы, ускоряющие развитие женского гаметофита. Другие отклонения в строении зародышевого мешка связаны с уменьшением или увеличением числа клеток и числа ядер, их плоидности. Особенно сильно варьируют числа антипод.
Таким образом, женский гаметофит покрытосеменных по сравнению с женскими гаметофитами всех других разноспоровых растений достиг крайней степени редукции. Он состоит из крупной диплоидной центральной клетки, окруженной оболочкой мегаспоры, и 6 находящихся внутри нее мелких клеток. Женский гаметофит покрытосеменных растений утратил архегонии, сохранив способность к формированию женской гаметы — яйцеклетки.
Естественно, возникает вопрос о возможности гомологизации зародышевого мешка с женскими заростками других разноспоровых растений. Все многочисленные точки зрения практиче ски могут быть сведены к 3 основным.
Рис. 246. Разные типы формирования 8-ядерных зародышевых мешков
8- ядерный зародышевый мешок соответствует свободно-ядерной стадии развития женского гаметофита голосеменных и некоторых разноспоровых папоротников, например, сальвинии. При общности начальных стадий развития всех женских гаметофитов, конечные стадии развития зародышевого мешка сильно изменились и приобрели специфические особенности, не имеющие гомологов среди голосеменных. В связи с этим, формирование зародышевого мешка можно рассматривать как следствие эволюционного ускорения, сопровождающегося утратой способности к образованию типичных архегониев и вегетативной части заростка. Кстати, этот процесс, хотя и в другом варианте, происходил и у гнетовых из отдела голосеменных, у которых отмечены все стадии развития женских заростков — от нормально развитого эндосперма с архегониями у эфедры до своеобразных гаметофитов, не имеющих архегониев, у гнетума и вельвичии.
Источник