1.5. Лимитирующие экологические факторы
Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.
Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.
Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.
Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой – высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от минус 5 до плюс 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» – узкий), а способные жить в широком диапазоне температур – эвритермными («эври» – широкий) (рис. 1.3).
Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят, организм стенобионтен по отношению к влажности или эврибионтен к климатическим факторам и т. п.
Рис.1.3. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов
Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.
Диапазон толерантности организма не остается постоянным – он, например, сужается, если какой либо из факторов близок к какому-либо пределу или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже – на видовом уровне.
Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибиота, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, которую называют экотипом, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.
1 .Кругооборот углерода.
Сложный механизм эволюции на Земле определяется химическим элементом «углерод». Углерод — составная часть скальных пород и в виде СО
Атмосфера интенсивно обменивается СО
Избыточное количество СОв океане соединяется с водой, образуя угольную кислоту. Соединяясь с Са, К, Na, образует стабильные соединения в виде карбонатов, которые оседают на дно.
Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО. Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород. Это показывает взаимодействие большого и малого кругооборота веществ.
Углерод С из молекулы СО2 в ходе фотосинтеза включается в состав глюкозы, а затем в состав более сложных соединений, из которых построены растения. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых организмов в экосистеме и возвращаются в окружающую среду в составе СО2.
Также углерод присутствует в нефти и угле. Сжигая топливо, человек также завершает цикл углерода, содержащегося в топливе — так возникает био- технический кругооборот углерода.
Оставшаяся масса углерода находится в карбонатных отложениях дна океана (1,3-10
Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутри клеток, в костную ткань. В различных минералах фосфор содержится в виде ионов PO
Разница с кругооборотом углерода — в кругообороте углерода есть газообразная фаза (СО2), у фосфора — газовой фазы нет.
Фосфаты циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие фосфор отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так и происходит. Фосфор может также поступать с моющими средствами и удобрениями.
Источник
Лимитирующие факторы.
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние разнообразных питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве».
Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на другие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.
Таким образом, закон минимума Либиха можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов природной среды, значение которых приближается к экологическому минимуму.
Дальнейшие исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует у при практическом применении. Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить (хотя бы частично) дефицитный элемент другим, химически близким.
Закон толерантности (ерпения) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности. Позднее были проведены многочисленные исследования, которые позволили установить пределы толерантности, т. е. возможного существования, для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе.
Закон толерантности Шелфорда можно сформулировать в общем виде так: рост и развитие организма зависят в первую очередь от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.
Было установлено следующее:
— организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами. Например, многие патогенные бактерии;
— организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
— если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
— наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше, чем потенциальные возможности организма адаптированного к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пользоваться оптимальными физическими условиями среды часто мешают биотические отношения (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники) и другие взаимодействия факторов. Различают потенциальную и реализованную экологические ниши.
— пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее вы к условиям жизни, чем взрослые организмы. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные достижения противоречат этим законам;
— экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам.
Если значение хотя бы одного из известных факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и процветание организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого лимитирующего жизнедеятельность фактора.
Источник