Запасающие ткани семян
По локализации запасных веществ семена составляют 4 группы:
- белковые, имеющие эндосперм, который раньше называли белком из-за его белого цвета (мак, злаки);
- с эндоспермом и периспермом (нимфейные, перцевые);
- с периспермом (гвоздичные, маревые);
- с отложением запасных веществ непосредственно в зародыше (бобовые, астровые, тыквенные).
Клетки триплоидного эндосперма имеют тонкие или очень толстые, роговидные оболочки, как у спаржи. Поверхность его обычно гладкая, но у представителей семейств ластовневых, пальм, ореховых в процессе созревания семян количество эндосперма увеличивается, он становится извилистым, морщинистым. Такой эндосперм называют руминированным. При наличии руминированного эндосперма увеличивается площадь контакта с окружающими его тканями и возрастает интенсивность обмена веществ между ними.
В эндосперме откладываются крахмал, как у злаков, гемицеллюлоза (хурма, настурция), белки, которые могут быть в виде аморфной клейковины (злаки) и алейроновых зерен. У клещевины они заполняют клетки вместе с касторовым маслом. Наружный слой эндосперма в семенах злаков и сложноцветных также содержит запасной белок — алейрон, поэтому его называют алейроновым слоем.
Перисперм — диплоидная ткань, развивающаяся из нуцеллуса. Он характерен для семян гвоздичных, маревых. У кубышки, кувшинки эндосперма немного, в него погружен зародыш, большая же часть семени занята периспермом, который выполняет функции запасающей ткани. При прорастании семян эндосперм поглощает из перисперма питательные вещества и передает их зародышу. У многих растений из семейств осоковых, гречишных, гвоздичных крахмалосодержащие клетки эндосперма или перисперма отмирают, у других растений эндосперм долго остается живым и даже содержит хлоропласт, как и зародыш бобовых, липовых, крестоцветных.
Безбелковые семена свойственны бобовым, сложноцветным, крестоцветным. Многие из них не имеют даже остатков эндосперма, но накапливают большое количество алейрона и крахмала в семядолях зародыша, которые становятся мясистыми, как у фасоли, гороха. У грецкого ореха семядоли руминированные.
Одна из основных тенденций эволюции семени состоит в редукции эндосперма и увеличении размеров зародыша, в котором и откладываются питательные вещества.
В эволюционном отношении наличие специальной питательной ткани эндосперма или перисперма считается примитивным признаком. В более подвинутых таксонах семена откладывают питательные в-ва в семядолях.
Семенная кожура
Семенная кожура — спермодерма — развивается из интегументов. Чаще всего в ее формировании участвует наружный интегумент ( testa ), внутренний же ( tegmen ) либо рассасывается совсем, либо он редуцируется до одного слоя клеток, вплотную примыкающего к остаткам нуцеллуса и/или эндосперма. Довольно большую часть семенной кожуры составляет внутренний интегумент у фиалки трехцветной.
На ранних стадиях развития семени клетки многослойных интегументов содержат питательные вещества, которые используются развивающимся зародышем и эндоспермом. По мере созревания семени строение интегумента существенно меняется, в нем выявляются 3 топографические зоны: наружная — экзотеста, внутренняя — эндотеста и промежуточная между ними — мезотеста. Каждая из них состоит из функционально неодинаковых тканей, составляющих разные слои: паренхимный (паренхотеста), механический (склеротеста), сочный, мясистый (саркотеста), содержащий слизь (миксотеста).
Проводящая система семенной кожуры формируется из проводящих пучков интегументов, а если их не было — из пучков семяножки.
Анатомия семенной кожуры — один из важных признаков растений, имеющий таксономическое значение. Анатомическое разнообразие семенной кожуры демонстрирует рис. 257.
Очень толстая семенная кожура с 2-3-слойной саркотестой, мощными паренхо- и склеротестой свойственна магнолии (рис. 257 А). Своеобразие семенной кожуры бобовых (рис. 257 Б) состоит в строении склеротесты, представленной палисадными клетками эпидермального происхождения и расположенными под ними клетками в виде песочных часов (остеосклереидами). У яблони (рис. 257 Г) большая часть семенной кожуры волокнистая, при этом наружные и внутренние волокна ориентированы по-разному. Из палисадных клеток состоит склеротеста в семенах фиалки (рис. 257 Д). Эпидермальные клетки одного из видов черники имеют сильно утолщенные пористые боковые и внутренние стенки и очень тонкие наружные, часто вдавленные в полость клеток (рис. 257, Ж). Остальная часть спермодермы волокнистая. Двухслойная спермодерма характерна для подорожника (рис.2573). У представителей семейства орхидных, а также у растений-паразитов, например, у заразихи, она однослойная. Устьица в семенной кожуре встречаются редко.
Строение спермодермы в большой степени связано с особенностями распространения семян. Если в этом процессе участвуют животные, семенная кожура мягкая, в ней преобладает паренхима и сочная ткань. Наличие на семенах кувшинки сочного ариллуса способствует их прилипанию к лапкам водоплавающих птиц, участвующих, таким образом, в распространении этих растений. Ослизнение поверхностных слоев клеток способствует прикреплению семян к почве. Слизи, притягивая воду, создают более влажные условия для прорастания семян.
Рис.257. Разные типы строения семенной кожуры: А — магнолия; Б — люпин; В — семенной рубчик люпина; Г — яблоня; Д — фиалка трехцветная; Е — клоповник; Ж — один из видов черники; 3 — подорожник.
Обозначения: аср — астероидная ткань, в.гп — волокна гиподермы, в.эп — внутренняя эпидерма, га — гиподерма, к.б.с — клетки с бурым содержимым, кр.к — кристаллоносные клетки, пд.у — подковообразные утолщения стенок клетки, п.к — паренхимные клетки, пр.в — продольные волокна, пч.в — поперечно ориентированные волокна, св.л — светлая линия, скл — склереиды, тк.к — тонкостенные клетки, тр.о — трахеидный остров, упл.к — уплощенные клетки, энд — эндосперм, эп — эпидерма
Таким образом, семенная кожура выполняет не только функции защиты зародыша, но и способствует прорастанию семени.
Однако защита находящегося в семени зародыша достигается не только наличием семенной кожуры, но и окружающим семена околоплодником. В связи с этим между данными структурами существуют определенные корреляции. Семена сухих вскрывающихся плодов имеют, как правило, более толстую и анатомически сложную кожуру, чем семена невскрывающихся плодов, околоплодник которых также участвует в защите зародыша.
Созревание семян сопровождается их обезвоживанием, выход воды осуществляется через семенную кожуру и прекращается, когда в семени остается 5-10 % воды. К этому времени сильно утолщается кутикула, которая приобретает у многих растений специфический для каждого вида рельефный рисунок. Значение кутикулы как защитного слоя усиливается благодаря отложению эпикутикулярного воска на ее поверхности. У бобовых выходу оставшейся воды и ее поглощению извне препятствует не только кутикула, но и появление примерно посередине склеротесты световой линии (рис. 257 Б), обладающей интенсивным светопреломлением. Световая линия представляет собой часть оболочки с очень плотным переплетением микрофибрилл целлюлозы. Межфибриллярных пространств, куда могла бы поступать вода, в зоне световой линии нет, поэтому с ее появлением выход воды из семени через семенную кожуру прекращается. Регуляцию газообмена и поддержание влажности семени осуществляет семенной рубчик, играющий роль клапана, закрытого во влажной среде и слегка открытого — в сухой. У бобовых семенной рубчик имеет довольно сложное строение: он состоит из двух эпидермальных слоев, расположенной под ними аэренхимы, называемой астероидной тканью, и трахеидного острова, вдающегося внутрь семени (рис. 257 В).
Лишь у некоторых растений созревшее семя после диссеминации сразу прорастает. У большинства растений семя, покинувшее материнское растение, переходит в состояние разного по продолжительности физиологического покоя. Препятствует досрочному прорастанию семян накопление в них гормона, тормозящего рост, — абсцизовой кислоты.
Очень глубокий и продолжительный покой характерен для семян с толстой кутикулой. В этом случае говорят о твердосемянности. Такие семена долго сохраняют всхожесть. Известны случаи прорастания семян люпина, извлеченных из погребенных льдов Аляски. Согласно данным радиоизотопного анализа, возраст этих семян достигал 10000 лет.
В природе широко распространена гетероспермия — разносемянность. Она состоит в том, что одно и то же растение образует семена, прорастающие в разное время. Они и внешне хорошо различаются. Примером могут служить семена мари белой. Их существует 3 типа:
- крупные (до 2 мм в диаметре) плоские с заостренным краем, светло-коричневые, матовые, прорастающие в первый год после образования;
- более мелкие, менее сплюснутые, черные, прорастающие на второй год;
- очень мелкие, блестящие, черные, прорастающие на третий год.
Семенная кожура мелких семян раза в 4 толще, чем крупных. С гетероспермией в большой степени связано наличие в почве банка семян, что способствует длительному сохранению вида на данной территории.
Источник
ПЕРИСПЕРМ
(от пери. и греч. sperma — семя), запасающая питат. ткань семени растений, используемая зародышем при прорастании. В отличие от эндосперма развивается из нуцеллуса и состоит из диплоидных клеток. П. характерен для мн. цветковых растений (маревых, гвоздичных, мареновых и др.). Семена имбирных содержат одновременно П. и эндосперм. Среди голосеменных П. встречается в сем. гнетовых, тиссовых. Наличие П., как и эндосперма, считается примитивным признаком, т. к. зародыш в большей степени зависит от окружающих тканей.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
Смотреть что такое «ПЕРИСПЕРМ» в других словарях:
- перисперм — перисперм … Орфографический словарь-справочник
- Перисперм — В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма ткань стенки могаспорангия (нуцеллярная ткань) обычно полностью разрушается и ассимилируется. Однако у некоторых растений из самых разных семейств эта ткань частично… … Биологическая энциклопедия
- ПЕРИСПЕРМ — (греч.). В растениях ткань в семени растений, содержащая запасные вещества для питания. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. перисперм (пери. гр. sperma семя) запасающая питательная ткань зрелого… … Словарь иностранных слов русского языка
- ПЕРИСПЕРМ — (от пери. и греч. sperma семя) запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Остаток ткани нуцеллуса. Характерен для растений семейства гвоздичных, имбирных, кувшинковых и… … Большой Энциклопедический словарь
- перисперм — сущ., кол во синонимов: 1 • запас (25) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
- перисперм — Запасающая ткань семени растений, развивающаяся из нуцеллюса и поэтому (в отличие от эндосперма, который обычно состоит из триплоидных клеток), составленная диплоидными клетками; наличие П. считается примитивным признаком. [Арефьев В.А.,… … Справочник технического переводчика
- перисперм — (от пери. и греч. spérma семя), запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Остаток ткани нуцеллуса. Характерен для растений семейства гвоздичных, имбирных, кувшинковых и… … Энциклопедический словарь
- перисперм — perisperm перисперм. Запасающая ткань семени растений, развивающаяся из нуцеллюса и поэтому (в отличие от эндосперма , который обычно состоит из триплоидных клеток), составленная диплоидными клетками; наличие П.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
- перисперм — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЕРИСПЕРМ – питательная ткань, образующаяся при накоплении запасных питательных веществ в клетках нуцеллуса … Общая эмбриология: Терминологический словарь
- перисперм — perispermas statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Kai kurių augalų sėklų sandėlinis audinys, kurio ląstelėse kaupiasi maisto medžiagos dygsiančiam gemalui. Būdingas gvazdikinių, lūgninių, pipirinių šeimų augalams. atitikmenys:… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
Источник