Основные видоизменения корня (метаморфозы)
Большинство растений имеют корни типичного строения. Но у многих видов в процессе эволюции корни приспособились к выполнению особых функций, в связи с чем, строение их изменилось. Такие изменения называются метаморфозами.
Запасающие корни. У многолетних растений запасные питательные вещества могут откладываться и в корнях. Если функция запаса становится основной, то такие корни называются запасающими. По происхождению и структуре различают два типа запасающих корней: корнеплоды и корневые шишки (рис. 5.8.).
Корнеплоды образуются за счет разрастания главного корня. В образовании корнеплода принимает участие нижняя часть стебля, причем у свеклы, репы, редиса она составляет большую часть корнеплода, а собственно корень – только нижняя его часть, на котором развиваются боковые корни.
Запасные продукты у корнеплодов (крахмал, инулин, различные сахара) могут откладываться в паренхиме вторичной коры (морковь, петрушка) или в паренхиме древесины (редька, репа, редис). Изредка запасные вещества откладываются в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных колец камбия (свекла) – пример третичного строения (установлено, что образование добавочных камбиальных колец стимулируется деятельностью листьев – их число примерно равно числу листьев, деленному на два).
Корневые шишки (корневые клубни)возникают при разрастании боковых корней (у георгина, чистяка, ятрышника, батата). Образовывают придаточные почки и служат не только для перезимовки, но и для вегетативного размножения.
Микориза. Микориза представляет собой мутуалистический симбиоз корней многих растений с гифами грибов (некоторые зигомикоты и аскомикоты, но главным образом базидиальные грибы) (рис. 5.9.). Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных веществ из почвы, а также, видимо, передает им некоторые органические вещества. Гриб в свою очередь получает от растения углеводы и другие питательные вещества.
Различают эктотрофную микоризу, когда гифы гриба охватывают корень только снаружи, иногда проникая в межклетники коровой паренхимы (сосна, береза, дуб, ива и др.), и эндотрофную микоризу, когда грибной чехол вокруг корня не образуется, а гифы проникают глубоко в корень и внедряются в клетки коровой паренхимы (яблоня, груша, земляника, злаки, орхидные и др. – характерна для большинства покрытосеменных).
Втягивающие или контрактильные корни. Характерны для многих корневищных и луковичных растений, обитающих чаще всего в экстремальных условиях (регионы с сухим жарким климатом или суровой зимой), а также характерны для многих сельскохозяйственных растений (клевер, гречиха, люцерна, морковь, свекла). Укорачиваясь у основания, такие корни (более длинные, чем обычные) способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину (рис. 5.10.).
Клубеньки. Клубеньки представляют собой разрастание паренхимной ткани корня (у многих бобовых), вызванное некоторыми видами бактерий из рода Rhizobium (рис. 5.11). Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное легкоусвояемое растением состояние. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях растения, а также стимулируют разрастание корней. Благодаря данному симбиозу происходит обогащение почвы азотом.
На корнях ольхи, лоха, облепихи также образуются клубеньки, однако они возникают в результате симбиоза с актиномикотами, которые также способны фиксировать атмосферный азот.
Корни-гаустории, или присоски. Такие корни характерны для паразитических растений (омела, заразиха, повилика и др.), эпифитных лиан (плющ).
У омелы, например, паразитирующей на стволах и ветвях различных древесных растений, образуются длинные цилиндрические или слегка сплюснутые корни, растущие в коре растения-хозяина (рис. 5.12.). От них в проводящую ткань отходят присоски, которые поглощают его питательные вещества (воду и минеральные вещества). Из придаточных почек на этих корнях образуются побеги, пробивающиеся через кору наружу.
Воздушные корни. Объединяют группу корней, разнообразных по морфологии и часто выполняющих особые функции (рис. 5.13.):
– ходульные корни – образуются у растений своеобразных растительных сообществ – мангровых зарослей, а также встречаются у некоторых небольших деревьев тропического дождевого леса, особенно на болотистой почве; они имеются также у некоторых пальм и даже у кукурузы. Образуясь на стволах и ветвях деревьев и стеблях трав (т.е. они придаточные), они растут вниз, укрепляются в почве и прочно удерживают растение. Наиболее эффектны ходульные корни некоторых видов фикуса, образующие экзотическую жизненную форму – баньян;
– досковидные опорные корни наиболее характерны для крупных деревьев тропического дождевого леса. В отличие от ходульных – это боковые корни. Расположенные у самой поверхности почвы или над ней, они развивают более или менее плоские прилегающие к стволу вертикальные надземные выросты, придающие дополнительную опору растению;
– вентиляционные (дыхательные) корни, или пневматофоры, развиваются у ряда тропических деревьев, растущих на бедных кислородом почвах. Они имеются у мангровых деревьев, а также у деревьев, произрастающих в лесах на пресноводных тропических болотах. Образуются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над почвой или водой (отрицательный геотропизм). Значение пневматофоров заключается, прежде всего, в снабжении подземных частей корня воздухом;
– воздушные корни эпифитных растений (образуются у тропических орхидных, ароидных и бромелиевых). Эпифиты –это растения, поселяющиеся на других растениях (стволах и ветвях) и использующие их как субстрат (не паразитируют). Их воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению капелек дождя или росы (благодаря особой многослойной всасывающей ткани – веламен).
Клетки веламена постепенно отмирают, и поэтому вода всасывается не осмотическим, а капиллярным путем, проникая внутрь через большие поры и сквозные отверстия.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Метаморфозы корней
Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций, носит название метаморфоза. Видоизменения корней очень разнообразны.
Микориза. Это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибы, живущие на корнях растений, используют органические вещества, синтезируемые зеленым растением, и поставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильно разветвленным гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Однако иногда симбиоз может переходить в паразитизм, например, когда гифы гриба наносят растению вред, угнетая его рост, или когда растение начинает использовать клеточное содержимое гиф гриба, проникших в коровую паренхиму растения.
Различают два основных типа микоризы. Гифы эктотрофной микоризы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Эктомикориза широко распространена у деревьев и кустарников. Эндотрофная микориза встречается в основном у травянистых растений. Эндомикориза находится внутри корня, гифы внедряются в клетки коровой паренхимы. Микотрофное питание очень широко распространено. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.
Клубеньки. Наличие клубеньков характерно для представителей семейства бобовых (люпина, клевера и др.). Клубеньки образуются в результате проникновения через корневые волоски в кору корня бактерий рода Rhizobium. Бактерии вызывают усиленное деление паренхимы, которая образует выросты бактероидной ткани на корне — клубеньки. Кроме того, они фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях растения. Такой симбиоз очень важен для почв и используется в сельском хозяйстве для их обогащения азотистыми веществами.
На корнях бобовых и других растений возникают особые образования — клубеньки, в которых поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким путем, усваивает высшее растение-хозяин, отдавая при этом бактериям углеводы.
Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитных однодольных из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты поселяются на других растениях, но не паразитируют на них, а используют как подпорку для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению атмосферной влаги. На их поверхности образуется веламен. Веламен, как и ризодерма, образуется из протодермы, но это многослойная ткань. Клетки веламена отмирают, их стенки имеют сетчатые или спиральные утолщения. Через поры и сквозные отверстия в клеточных стенках влага проникает капиллярным путем. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками, через которые вода передается в клетки коры и осевого цилиндра. Веламен встречается и у некоторых наземных однодольных (кливия, хлорофитум), в этом случае он выполняет функцию механической защиты и предохраняет растение от потери воды из первичной коры.
Дыхательные корни, или пневматофоры образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (таксодиум, или болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам океанических побережий). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.
У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные опорные корни. Они отходят от горизонтальных ветвей кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева (столбовидные корни баньяна).
Ходульные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов, а также у кукурузы. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни. В отличие от столбовидных и ходульных, они являются по происхождению не придаточными, а боковыми корнями.
Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают другие растения или прикрепляются к стенам при помощи корней — прицепок. У паразитических растений корни видоизменяются в присоски – гаустории, которые внедряются в ткани других растений и поглощают из клеток воду и питательные вещества
У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие, или контрактильные корни. Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.
Корневые клубни. У многих двудольных и однодольных растений в результате метаморфозы придаточных корней образуются корнеклубни (чистяка весеннего, любки двулистной, ятрышника пятнистого и т.д.).
Корневые клубни имеют ограниченный рост и приобретают овальную или веретеновидную форму. Такие клубни выполняют запасающую функцию, а поглощение почвенных растворов за них выполняют хорошо ветвящиеся всасывающие корни. У некоторых растений, таких как георгин, лилейник, корнеклубни выполняют запасающую функцию только в определенной части (базальной, срединной) а остальная часть клубня имеет типичное строение корня.
Такие корнеклубни могут выполнять как запасающую, так и всасывающую функции.
Корнеплоды. В образовании корнеплода могут участвовать различные части растения, например, разросшаяся базальная часть главного корня, утолщенный гипокотиль и др. Короткокорнеплодные сорта представителей семейства капустных (редис, репа) имеют плоский или округлый клубень, большая часть которого представлена разросшимся гипокотилем. Такие корнеплоды имеют вторичное анатомическое строение при диархной первичной ксилеме и хорошо развитой вторичной ксилеме, выполняющей запасающую функцию (рис. 3.15, 3.16). Клубень длиннокорнеплодных сортов представителей семейства сельдерейных
Рис. 3.19. Корнеплоды моркови (а, б), репы (в, г), свеклы (д, е, ж). На поперечных срезах (б, г, е) ксилема показана красным. Пунктирной линией обозначена граница стебля и корня
Источник