Происхождение высших растений
Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений — риниофитов – с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.
Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.
Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).
После выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную.
Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического укрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита.
Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших растений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к условиям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свободной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологическая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периодическое увлажнение.
Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всеми остальными высшими растениями.
Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строение. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.
У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован. У более организованных – семенных растений – гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.
В новых условиях шло постепенное усложнение наземных растений с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к разнообразным условиям жизни на суше.
В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они образуют различные типы растительности – леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойядендрон – 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский – 152 м (Флиндт, 1992), вольфия бескорневая – 0,1-0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).
При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на 9 отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник
Отдел риниофиты (rhyniophyta)
Классификация, систематический обзор и эволюционное значение.
1. История открытия.
В 1917-1921 гг. шотландец Киндстон и американский ученый Ланг опубликовали 5 статей классических исследований, в них обосновывается открытие нового отдела высших растений, который был назван ими Псилофитовые. Но еще в 1859 г. канадский геолог Даусон в девонских отложениях на о. Гаспе в Канаде, обнаружил остатки примитивного высшего растения: стебли дихотомически ветвились, на стеблях не было листьев, протостела, на концах веточек элептические спорангии. Доусон назвал его Psilophyton princeps. Но это находку не оценили и только в 1912 году геолог Макки уже в Шотландии в местечке Райни обнаружил в каменных стенах кустики черного девонского торф. Свой материал он отдал Киндсту и Лангу. Они установили, что в Райни примерно 415 млн. лет назад было не большое болото с многочисленной однообразной растительностью (они насчитали 3 рода). Породу, которую они исследовали, назвали – райнивый черт (девонский торф, которая, по-видимому, затоплялася, т.к. сверху были осадочные породы, что способствовало хорошему сохранению растений и остатки пропитывались кремневой кислотой). Киндстон и Ланг выделили 3 рода:
Эти 3 вида и один вид открытый Доусоном вошли в группу, которую назвали псилофитами. Дальнейшие исследования привели к нахождению новых видов. Псилофит, ринию и хорнеофитон отнесли к Псилофитам, а астероксилон к плаунам. Позднее этот отдел переименовали в Риниофиты, сейчас предлагается другое название – проптеридофиты.
В 1937 году еще в более поздних отложениях райниевского черта, относящиеся примерно к позднему селуру, Ланг обнаружил растение, которое сейчас считается самым примитивным высшим растением — куксония (420 млн. лет). В результате этих исследований оказалось, что риния, псилофит, куксония представляют самый древнейший и примитивный отдел высших растений, история которого начинается в позднем селуре и заканчивается в верхнем девоне.
2. Общая характеристика отдела.
Риниофиты были обитателями влажных мест (болотистые, прибрежные, водные). По облику напоминали травянистые растения высотой 10-15 см, диаметр стебля 1 см. Характерно отсутствие вегетативных органов: нет ни корней, ни листьев. Тело их представляло систему теломов соединяющих их участком – мезомов. Нижний полюс нес ризоиды, поэтому такие теломы назывались – ризомоиды.
Особенности ветвления осевой системы. Единственный тип ветвления у риниофитов – дихотомия, но разных видов:
— равная дихотомия (изотомия) – куксония;
— неравная дихотомия (анизотомия) — хорнеофитон;
— дихоподиальное ветвление (одна веточка совсем не развивается, это крайний вариант анизотомии, главная ось является более явственной, и она выпрямляется) – астероксилон.
На верхушке ось могла ветвиться не на 2, а на 3 части – трихотомия, например у тримерофит, а иногда и более.
Спорангии имеют верхушечное (терминальное) положение. Причем спорангии у некоторых родов, особенно примитивных, мало отличались от телломов, на которых они располагались. У хорнеофитона спорангии дихотомировали. Это доказывает, что по происхождению спорангии видоизмененные теломы. Спорангии и риниофитов различны, но были общие черты:
— все спорангии толстостенные;
— не имели специальных механизмов вскрывания;
— доказано, что спорангий возник самостоятельно, не зависимо от листьев, из осевых органов телломов;
— особенности спор. В спорангиях образовывались много спор и мели экзо- и эндоспорий. Споры образовывались в тетрадах и имели тетрадную форму – тетраэдрические споры (примитивные споры высших растений), тетрадный рубец лучевой. Риниофиты были равноспоровыми растениями.
Гаметофит риниофитов. Однозначного ответа нет. Можно предположить, что вегетативное тело, например, ринии, хорнеофитона принадлежит спорофиту. Гаметофит у риниофитов был подземным, хорошо развитым, радиально симметричным, дихотомически ветвящимся, возможно миксотрофным. При описании ринии Гвин-Вогана обратили внимании, что на осях есть антеридии и архегонии. Эту ринию долгое время считали гаметофитом ринии большой. Но в 1976 году на ринии Гвин-Вогана обнаружили спорангии и сейчас считается, что у данной ринии жизненный цикл близок к изоморфному.
Недавно были обнаружены и описаны гаметофиты под названиями – Lyonophyton, Sciadophyton. Эти гаметофиты напоминают подставки печеночников, а по анатомическому строению с хоны с ринией. Возможно, что разные риниофиты имели строение гаметофита, которые близки к гаметофиту моховидных.
Строение осевых органов. У них была протостела. Ксилема состояла из трахеид, которые имели примитивное кольчатое или спиральное утолщение. Заложение ксилемы в онтогенезе происходило тоже примитивно – первыми закладывались трахеиды в центре ксилемы, а затем к переферии (центрархный тип заложения). В стебле нет механических тканей, нет вторичных меристем (была только верхушечная меристема), устьица примитивные, устичного аппарата нет, были только 2 замыкательные клетки.
К риниофитам, плаунам, хвощам не применяют термин жизненные формы, можно говорить лишь о подобии жизненных форм. Понятие жизненные формы применимы к цветковым растениям.
Источник