Двойное оплодотворение
В процессе эволюции растительного мира у цветковых растений (и только у них) появилось такое явление как двойное оплодотворение, в результате которого образуется семя. У голосеменных растений также образуются семена, но двойного оплодотворения нет. Оплодотворению предшествует опыление, т. е. перенос пыльцы с тычинок одного цветка на пестик чаще всего другого цветка. При двойном оплодотворении в семязачаток проникают два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой, а второй — с крупной центральной клеткой.
Пыльцевые зерна разных цветковых растений имеют различную форму. При этом чаще всего поверхность пыльцевых зерен шероховатая, что позволяет им удерживаться на теле насекомых-опылителей и потом на рыльце пестика. Кроме того, рыльцем выделяется липкая жидкость, удерживающая пыльцу. На рыльце пестика пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая растет между клетками рыльца и столбика пестика, после чего врастает в полость завязи пестика.
В полости завязи может находиться один семязачаток, несколько или множество. Их количество зависит от вида растения. Семязачатки по-другому называются семяпочками. Если в завязи несколько семязачатков, то каждый из них опыляется своим пыльцевым зерном (содержащимися в нем спермиями), т. е. в таком случае через пестик будет прорастать несколько пыльцевых трубок.
Семязачатки отрастают от внутренней поверхности стенок завязи в полость завязи. Семязачаток состоит из покрова и ткани центральной части, где образуются восемь гаплоидных клеток (имеющих одинарный набор хромосом). Две из этих клеток сливаются, в результате образуется крупная центральная клетка, у которой восстанавливается двойной набор хромосом.
У семязачатка со стороны, противоположной месту прикрепления к завязи, находится пыльцевход, представляющий собой небольшое отверстие, ведущее к центральной части семязачатка.
В кончике растущей пыльцевой трубки находятся два спермия. У спермиев в отличие от сперматозоидов нет хвостика, и поэтому спермии неподвижны. Когда трубка врастает в семязачаток через пыльцевход, то один спермий сливается с одной из гаплоидных клеток, которая играет роль яйцеклетки. В результате этого оплодотворения образуется зигота с двойным набором хромосом. В последствии из нее развивается зародыш семени.
Второй спермий сливается с центральной клеткой. В результате этого оплодотворения в последствии образуется так называемый эндосперм. Для него характерен тройной набор хромосом, что уникально, так как клетки тела покрытосеменных и многих других организмов имеют двойной набор хромосом.
Эндосперм представляет собой ткань, содержащую запас питательных веществ. Эти вещества зародыш использует в процессе развития семени или при прорастании семени. В первом случае вместо эндосперма в зрелом семени основную массу занимают органы зародыша (чаще всего крупные семядоли), во втором случае — эндосперм остается.
При созревании семени покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру.
Источник
Двойное оплодотворение. Работы с. Г. Навашина.
Оплодотворение у покрытосемянных принято называть двойным, т.к. оба спермия сливаются с клетками зародышевого мешка. Один сливается с яйцеклеткой, в результате образуется зигота. Второй сливается с центральным ядром, в результате образуется триплоидная клетка (3n). Прочие клетки зародышевого мешка дегенерируют.
После двойного оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из триплойдной клетки – эндосперм (питательная ткань), из нуцеллуса образуется перисперм (дополнительная питательная ткань), из интегумента – семенная кожура, из семязачатка – семя, из завязи – плод.
Преимущества двойного оплодотворения заключаются в том, что одновременно с зиготой формируется триплоидная клетка (3n), которая делится быстрее, чем зигота. Соответственно, эндосперм образуется быстрее, чем растет зародыш. Поэтому не нужно запасать питательные вещества до оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается до оплодотворения. Этим достигается существенная экономиия энергетических ресурсов организма. Семязачатки покрытосеменных, не обремененные запасающей питательной тканью впрок, развиваются гораздо быстрее, чем у голосеменных.
Образование, строение и типы семян.
Семя – высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. Зрелое семя состоит из зародыша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.
После оплодотворения зигота находится некоторое время в состоянии покая (от нескольких часов до нескольких месяцев). Первое деление приводит к формированию 2 клеток: базальной (со стороны микропиле) и терминальной (со стороны середины зародышевого мешка). Базальная клетка делится и формирует подвесок, который прикрепляет зароды к стенке зародышевого мешка. Из терминальной клетки развивается зародыш.
Эндосперм формируется из центрального ядра зародышевого мешка без периода покоя. Эндосперм зрелого семени – это обычно крупноклеточная запасающая ткань. Соотношение массы зародыша и эндосперма в семенах разнится.
В процессе развития зародышевого мешка, затем зародыша и эндосперма нуцеллус обычно полностью исчезает. Однако у некоторых растений он сохраняется (перисперм) – кувшинка, кубышка.
Запасные питательные вещества в семенах могут быть либо вне зародыша (в эндосперме и перисперме), либо в самом зародыше (в его семядолях).
В зависимости от содержания запасающего вещества различают:
- Крахмалистые семена (пшеница, рожь)
- Маслянистые семена (подсолнечник, лен)
- Белковые семена (горох, соя)
- Семена с запасной клетчаткой (кофейное дерево)
Формирование семенной кожуры (спермодермы).
Обычно семенная кожура развивается из интигументов семязачатка. Протопласты наружных клеток отмирают, клетки заполняются смолистым веществом и затем стенки их опробковевают, одресневевают. Главная функция: защита зародыша от мех.повреждения, высыхания и преждевременного насыщения влагой. Обычно в кожуре имеется небольшой вход (микропиле). Сюда поступает вода при набухании семени.
Семена классифицируют по месту отложения запасных питательных веществ. Различают следующие виды:
- Семена с эндоспермом и периспермом (сем.Кувшинковые): эволюционно-примитивные, т.к. зародыш маленький, а запас питательных веществ большой.
- Семена с эндоспермом (большинство семян покрытосеменных, почти все однодольные и многие двудольные: Пасленовые, Зонтичные)
- Семена с периспермом (Гвоздичные, Мариевые): эндосперм не развивается или быстро усваивается зародышем.
- Семена без эндосперма и перисперма (Бобовые, Капустные, Розанные) – запас питательных веществ содержится в зародыше. Это наиболее продвинутый эволюционно тип семян, т.к. зародыш уже усвоил запас питательных веществ.
Бывают случаи, когда запаса питательных веществ нет (Архидные). На очень ранних стадиях развития растение вступает в симбиоз с грибами (микориза) и от них получает необходимые питательные вещества.
Апомиксис – развитие зародыша и семян без оплодотворения: при мегаспорогенезе мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидные (2n). Из любой клетки зар.мешка может развиться зародыш.
Партенокарпия – образование на растении плодов без оплодотворения. Такие растения размножаются вегетативно.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник