22. Двойное оплодотворение.
Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое — ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения — ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник
Двойное оплодотворение растений и развитие половых клеток.
Процесс образование половых клеток у растений состоит из двух этапов:
Оплодотворение у цветковых растений представлено в формировании мужских и женских гаметофитах.
Основные этапы двойного оплодотворения:
- Образование мужских и женских гаметофитов.
- Опыление.
- Двойное оплодотворение и формирование семени.
Формирование гаметофита.
1. Микроспорогенез происходит в пыльниках тычинок. Тычинка представляет собой микроспорофиллы, состоит из тычиночной нити, на верхушке которой находится пыльник – микроспорангий – органелла, где происходит образование микроспор.
Состоит из 2-х частей. В микроспорангиях у материнской клетки (2n) в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидные микроспоры. После мейоза микроспоры покрываются двумя оболочками, внешняя – экзима, внутренняя – энтима.
2.Мегагаметогенез заключается в двух последовательных митотических делениях ядра микроспоры, в результате первого митотического деления образовываются 2 клетки вегетативная и генеративная. Второе митотическое деление претерпевает только генеративная клетка, из которой образуется 2 спермия. Таким образом формируется мужской гаметофит – рыльцевое зерно, состоящее из 3 гаплоидных клеток (1 вегетативная и 2 спермия).
Б) образование женского гаметофита
1)Мегаспорогенез происходит в завязи пестика. На внутренней поверхности завязи пестика располагаются семязачатки-мегаспорангии, в центральной части которых формируется мегаспора.
Состоит из: внешних покровов (интигументов) над верхним полюсом центральной части находится отверстие-пыльцевход (микропиле) и нуцеллуса (центральная часть), в которой образуется и прорастает женский гаметофит мегаспорангии и где происходит образование зародыша, он сообщается со стенкой завязи с помощью семяножки. В тканях семязачатка обособлена материнская клетка макроспоры(2n), из которой путем мейоза образуется 4 гаплоидных мегаспоры, из которых одна продолжает дальнейшее развитие и приводит к образованию женского гаметофита, а три отмирают.
Исходная клетка (мегаспора) претерпевает 3 митотических деления, причем кариокинез не сопровождается цитокинезом, в результате 3-х делений образуется 1 клетка, содержащая 8 гаплоидных ядер, то есть формируется женский гаметофит(зародышевый мешок). У каждого полюса остается по 3 ядра, а 2 ядра остаются в центре, затем они сливаются, образуя диплоидное ядро, вокруг каждого ядра формируется клеточная оболочка, таким образом, женский гаметофит состоит из 8 клеток: 3х клеток яйцевого аппарата (включая 1 яйцеклетку(nc) и 2 сопровождающие синергиды). Яйцевой аппарат находится у верхнего полюса гаметофита, на другом полюсе 3 клетки антиподы (nc), не участвующие в оплодотворении и позднее погибающие. В центре находится диплоидная клетка.
Опыление.
Предшествует оплодотворению. Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика, бывает перекрестное и самоопыление.
Перекрестное – перенос пыльцы с пыльников тычинок одного растения на рыльце пестика другого растения, с помощью насекомых, ветра, воды. Встречается в природе чаще и обеспечивает генетическое разнообразие потомства.
Приспосабливание цветка: яркая окраска, запах.
Самоопыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика одного цветка. Встречается редко.
Источник