26.Опыление и оплодотворение у растений. Понятие о двойном оплодотворении у цветковых растений. Приспособления ветро- и насекомоопыляемых растений.
Опыление — необходимое условие оплодотворения, происходящего в цветке. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников на рыльце пестика.
Различают два принципиально различных типа опыления: самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи.
Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида. Кроме того, самоопыление характерно для растений, где невозможно перекрестное опыление. Этот вид опыления осуществляется, когда тычинки постоянно соприкасаются с пестиком (копытень, седмичник, рис. 124). Чаще самоопыление наблюдается у растений темнохвойного леса (брусника, черника). У кислицы, растущей в темнохвойном лесу, где большая влажность воздуха и почти нет опыляющих насекомых, опыление происходит, когда цветки еще в бутоне (рис. 125), — клейстогамия.
Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно. У растений есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление и, следовательно, способствующие перекрестному опылению. К ним относится двудомность растений, т. е. разновременное созревание тычинок или пестиков: протандрия — раньше созревает пыльца (колокольчики, гвоздики, сложноцветные), протогиния — раньше созревает рыльце (крестоцветные, розоцветные).
Различают два вида перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.
Биотическое опыление: энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия. Абиотическое — анемофилия, гидрофилия. При перекрестном опылении цветки имеют приспособления для опыления агентами живой и неживой природы.
Энтомофилия — опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Растения для опыления насекомыми имеют ряд приспособлений. Так, мак, пион, шиповник, зверобой образуют много пыльцы и этим привлекают жуков, которые питаются пыльцой. Нектар растения выделяют в разном количестве и в разное время дня, что помогает насекомым находить его в любое время. В привлечении насекомых большое значение имеют запах и окраска растений. Цветовая гамма цветков разнообразна, и восприятие цвета у насекомых отличается от восприятия человека. Пчел привлекает ультрафиолетовое излучение некоторых растений, которое не воспринимает глаз человека (дербенник иволистный), а также пестрая окраска цветка — точки, штрихи, линии, пятна разной величины и окраски, которые указывают на местонахождение нектара в цветке, например желтое кольцо на голубом цветке незабудки. Разнообразная окраска цветков безусловно имеет приспособительное значение. Учитывая, что насекомые по-разному воспринимают цветовую гамму, можно видеть, что для сбора нектара или пыльцы они выбирают цветки такой окраски, которая наиболее восприимчива для глаз насекомого. Бабочки белянки летят в поисках пищи на красное, желтое, сине-фиолетовое, а нимфалиды и бархатницы предпочитают желтый или голубой цвет, ночные бабочки — белый, светло-желтый, светло-пурпурный. Цветочные мухи, жужжалы посещают цветки с ярко-желтой, синей, фиолетовой окраской. Цветки привлекают насекомых своим запахом. Запах не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой запах привлекает мух как место для отложения яиц. Орнитофилия — опыление птицами — характерно для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.
Хироптерофилия — опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» — толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.
Анемофилия — опыление с помощью ветра. Оно представляет собой адаптацию цветковых растений к неблагоприятным условиям, которые ограничивают возможность биотического опыления. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветника, без запаха и окраски (невзрачные), но имеют перистое рыльце. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.
Гидрофилия — перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея, руппия и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду (рис. 126).
Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце (рис. 127). Микроспора еще внутри пыльника прорастает и ее ядро подвергается митотическому делению, в результате которого образуется маленькая репродуктивная клетка и большая вегетативная. Попав на пестик, вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, а ядро геративной клетки делится и дает две мужские клетки спермин. На следующем этапе пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, разрывается и из нее выходят гаметы. Один спермий сливается с яйцеклеткой (зигота диплоидна), другой — со вторичным ядром. Такое оплодотворение называется двойным. Это выдающееся открытие принадлежит русскому ученому С. Г. Навашину. Из оплодотворенной клетки (зиготы) развивается зародыш будущего растения. Из вторичного ядра зародышевого мешка — эндосперм семени, иными словами, семя образуется из семяпочки после оплодотворения. Из покровов семяпочки развивается кожура семени, из зиготы — многоклеточный зародыш, из триплоидной клетки — запасающая ткань эндосперм. Возможно возникновение в семени запасающей ткани из нуцеллуса (центральной части семяпочки). Эту ткань называют периспермом.
Источник
5. Двойное оплодотворение цветковых растений
Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).
Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.
Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.
При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.
Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.
Источник
Опыление и двойное оплодотворение цветковых растений
В завязи пестика цветка развиваются семязачатки (их может быть несколько или только один). Зрелый семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангий), в котором развивается женский гаметофит – восьмиядерный зародышевый мешок. Семязачаток прикрепляется к стенке завязи семяножкой. Часть завязи пестика, куда прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Снаружи семязачаток покрывают два интегумента (покрова), не срастающиеся между собой в области пыльцевхода (микропиле). Часть семязачатка, противоположная микропиле, называется халазой (рис. 1). После оплодотворения из семязачатка образуется семя.
Задание 1. Зарисовать семязачаток цветкового растения и сделать обозначения.
Рис. 1. Строение семязачатка цветкового растения:
яйцеклетка + синергиды + антиподы + центральная клетка (2n)
= зародышевый мешок = женский ♀ гаметофит.
Формирование женского и мужского гаметофитов.
Опыление и двойное оплодотворение цветковых растений.
Образование женского гаметофита – зародышевого мешка – происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза) одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре отмирают, а из одной мегаспоры после трех последовательных делений митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе формируются клетки: рядом с микропиле – яйцеклетка (женская гамета) и две клетки – синергиды, на противоположном конце семязачатка (в области халазы) – три клетки – антиподы. В центре зародышевого мешка два ядра сливаются – образуется диплоидное центральное ядро (ядро центральной клетки). Так формируется зародышевый мешок – женский гаметофит.
В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые зерна (пыльца) – мужские гаметофиты. Это происходит следующим образом.В результате редукционного деления диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Ядро каждой микроспоры делится митозом с образованиемгенеративной клетки и клетки трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно. Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) – спермии. Спермии не имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка.
Перенос пыльцы с цветка на цветок (перекрестное опыление) обычно осуществляется насекомыми (энтомофилия) или ветром (анемофилия) * . После попадания на рыльце пестика цветка пыльца прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная трубка, которая растет от рыльца
* Известны также опыление водой (гидрофилия), птицами (орнитофилия), муравьями (мирмекофилия).
пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик пыльцевой трубки несет два спермия.
У цветковых растений наблюдается особое – двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г.
При двойном оплодотворении один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом, формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с образованием триплоидного ядра (3n), дающего начало многоклеточной триплоидной ткани – эндосперму (3n). В эндосперме семян откладываются запасные питательные вещества, необходимые при прорастании семени.
Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени, а триплоидное центральное ядро дает начало триплоидному эндосперму (3n); из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура. Из всего семязачатка образуется семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из нуцеллуса образуется запасающая ткань – перисперм.
Примерно у 10% видов цветковых растений известно развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом.
В этих случаях при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамиия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). При апоспории может наблюдаться полиэмбриония – многозародышевость семени.
Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:
Источник