Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.
Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.
По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата.
Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характерны три основных способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесение высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на физиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.
Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.
У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количество воды в тканях и медленно ее расходуют.
Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корня способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитой проводящей системе.
Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.
Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.
При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-
ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.
Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы — мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5 тыс. кПа.
Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).
Источник
Растения ксерофиты
В природе существуют разные группы растений, которые адаптированы к непростым условиям произрастания. В частности, они хорошо переносят засуху, поэтому могут расти в местностях с засушливым климатом.
К такой группе относятся ксерофиты – это растения сухих мест обитания, которые могут переносить продолжительный период засухи и воздействие высоких температур. Их можно встретить в сухих субтропиках, пустынях, песчаных дюнах, сухих степях и т.д.
Они лучше, чем другие растения, могут регулировать водный обмен, благодаря чему во время продолжительной засухи они сохраняют свое активное состояние. Данная группа растений не является однородной в плане того, как они могут переживать экстремальные условия произрастания. К примеру, некоторые ксерофиты сбрасывают листья и останавливают свой рост, кто-то переживает засуху благодаря короткому вегетационному периоду и т.д.
П. Л. Генкелем была разработана классификация растений, которые могут переносить длительную засуху. Рассмотрим ее более подробно.
Суккуленты
В эту группу входят растения, которые могут удерживать достаточное количество влаги в органах и тканях. Поверхность их тела сокращена до минимума, она покрыта восковым налетом, кутикулой или опушением. Рост и обмен веществ таких растений сильно замедлен.
К суккулентам относятся кактусы и толстянковые. Влага накапливается в листьях (агавы, алоэ) и мясистых стеблях (кактус, молочай).
Для суккулентов характерны следующие признаки:
- корневая система неглубокая, но она широко распространена;
- низкий уровень содержания клеточного сока;
- листья редуцированы;
- поверхность покрыта толстой кутикулой, которая ограничивает транспирацию;
- испаряющаяся поверхность сокращена.
Суккуленты нельзя назвать засухоустойчивыми растениями, потому что они в большей степени способны переносить именно сильную жару. Они растут в районах, где период обильных дождей сменяется длительным засушливым периодом. Соответственно, именно во время дождей они накапливают достаточное количество влаги, которая и дает им возможность пережить засуху.
Эвксерофиты
К категории настоящих ксерофитов относятся такие представители, как эвксерофиты – это растения, которые обладают способностью резко сокращать транспирацию в условиях сильного недостатка влаги.
Они обладают следующими особенностями:
- повышенная способность удержания влаги;
- сниженная оводненность;
- повышенная эластичность цитоплазмы.
Эти растения могут высасывать влагу практически из сухой почвы. Листья покрыты слоем кутикулы. В эту категорию входят различные типы полыней, акация и другие растения.
Гемиксерофиты
У этих растений сильно развита способность к добыванию воды. Корневая система сильно разветвленная, уходит глубоко внутрь почвы. Благодаря усиленной транспирации, листья интенсивно охлаждаются, при этом даже в жаркое время года в них происходит фотосинтез.
Как правило, у таких растений высокое содержание клеточного сока. Благодаря своим особенностям, они могут извлекать воду даже с достаточно большой глубины. В эту категорию входит шалфей, дикий колоцинт, люцерна и т.д.
Псевдоксерофиты
Не отличаются устойчивостью к засухе, но их способность выдерживать длительный засушливый период объясняется коротким вегетационным периодом, который совпадает с сезоном дождей. Иными словами, они живут мало, поэтому попросту не застают время засухи.
Неблагоприятные условия они переносят в виде семян (маки), корневищ, луковиц и клубней (ревень и т.д.).
Пойлилоксерофиты
В период засухи эти растения впадают в анабиозное состояние, при котором метаболизм протекает в медленном темпе.
В эту категорию входят папоротники, некоторые виды лишайников, часть покрытосеменных растений. Когда наступает сезон дождей, то они возвращаются к своему обычному состоянию.
Знание экологических свойств трав позволяет:
- высевать на кормовых угодьях те типы травосмесей, которые соответствуют экологическим условиям места обитания;
- при помощи агротехнических мероприятий оптимизировать экологические условия для разных видов трав;
- иметь представление об экологических характеристиках места обитания на основании произрастающих на нем растений.
Селекционерами предпринимается много попыток сделать растения более устойчивыми к засухе. В частности, они учитывают специфику ксерофитов, особенности их строения, обменные процессы. Эта работа позволяет получать сорта, которые устойчивы к неблагоприятным условиям произрастания.
Агрофирма «Русские травы» предлагает специальные засухоустойчивые травосмеси, которые являются лучшим вариантом для регионов с засушливым климатом. Основной вид трав, используемых в таких смесях – это овсяница красная, которая характеризуется сильной приспособляемостью к разным условиям произрастания. Селекционеры вывели ряд сортов, которые специально адаптированы под южные регионы, т.е. они могут выдерживать длительную засуху. Лужайки, засеянные этими травами, сохраняют свой сочный зеленый цвет даже тогда, когда окружающая растительность полностью выгорела на солнце.
Источник