Эколого ценотический анализ растений
Обоснованы эколого-ценотические группы (ЭЦГ) рода Salix L., играющего важную роль в растительном покрове, особенно в условиях среды, близких к пределу существования растительной жизни. Фитоиндикация экотопов ив проведена по спискам видов, зарегистрированных в геоботанических описаниях сообществ методом непрямого градиентного анализа, позволяющим выявить максимальное варьирование факторов. Ценотические свойства видов оценены по их обилию в ординации пространства описания типовых сообществ. Анализ экологических свойств ив проведен по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова. Для получения экологических параметров местообитаний списки ценопопуляций видов обработаны с использованием компьютерной программы «EcoScaleWin». При сопоставлении балловых оценок местообитаний эколого-ценотических групп ив по климатопическим и эдафотопическим факторам и фактору освещенности/затенения использован дисперсионный анализ Краскела-Уоллеса и медианный тест. Рассчитанные индексы толерантности по климатическим и эдафическим факторам позволяют отнести виды ЭЦГ к разным группам бионтности. По климатическим факторам мезобионтными являются виды аркто-монтанной и болотной групп эврибионтными – пойменной и лесной групп. По почвенным факторам: аркто-монтанная группа стенобионтна; болотная группа – гемистенобионтна; пойменная группа – мезобионтна. Состав ЭЦГ уточнен по результатам анализа экологических и ценотических свойств видов. Объединения видов с одинаковыми диапазонами экологических режимов местообитаний и их сходные требования, предъявляемые к комплексу абиотических факторов, позволили получить достоверную информацию о специфике местообитаний и фрагментах реализованных экологических ниш. Нами выделены следующие ЭЦГ: аркто-монтанная, пойменная, болотная, лесная – и описано их экологическое пространство. ЭЦГ соответствуют субстратно-экологические группы ив, отличающиеся набором биоморфологических адаптаций.
1. Боровиков В.П. Популярное введение в современный анализ данных в системе STATISTICA [Текст] / В.П. Боровиков. – М.: Горячая линия-Телеком, 2013. – 288 с.
2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современности: в 2 кн. [Текст] / под ред. О.В. Смирновой. – М.: Наука, 2004. – Кн. 1. – 479 с.
3. Гетманец И.А. Экологическая характеристика ив Южного Урала // Вестник Оренбург. гос. ун-та. – 2011. – № 6. – С. 136–141.
4. Дегтева С.В., Новаковский А.Б. Система эколого-ценотических групп в растительном покрове ландшафтов бассейна верхнего и среднего течения р. Печора // Ботан. журн. – 2009. – Т. 94, № 6. – С. 805–824.
5. Жукова Л.А. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений [Текст] / Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова [и др.]. – Йошкар-Ола: изд-во МарГУ, 2010. – 368 с.
6. Заугольнова Л.Б. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки [Текст] / Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская. – М.: Изд-во КМК, 2010. – 383 с.
7. Зубкова Е.В. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin [Текст]: учебное пособие / Е.В. Зубкова, Л.Г. Ханина, Т.И. Грохлина [и др.]. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2008. – 96 с.
8. Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры [Текст]: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Сыктывкар, 2009. – 16 с.
9. Смирнов В.Э. Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений [Текст]: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Тольятти, 2007. – 16 с.
10. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесой зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюл. МОИП. Сер. Биолог. – 2006. – Т. 111, № 2. – С. 36–47.
11. Чижикова Н.А., Назарова Т.И., Рогова Т.В. [и др.] Пространственные взаимоотношения эколого-ценотических групп в зональных условиях хвойно-широколиственных лесов // Ученые записки Казан. гос. ун-та. Серия: Естественные науки. – 2008. – Т. 150. – Кн. 1. – С. 133–146.
12. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойных широколиственных лесов [Текст] / Д.Н. Цыганов. – М.: Наука, 1983. – 196 с.
13. Ellenberg H., Weber H., Dull R. [et all]. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa [Indicator values of plants in Central Europe] // Scriptageobotanics. – 1991. – Vol. 18. – 248 p.
14. Getmanets I.A. Morphoadaptive determination of structural diversity of biomorphs of Salix L. species in Southern Urals // Contemporary Problems of Ecology. – 2015. – Vol. 8. – Iss. 5. – P. 574–583.
Виды рода Salix L.,самого многочисленного в дендрофлоре Урала, играют важную роль в растительном покрове, особенно в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни, где, как правило, являются эдификаторами или ассектаторами; отличаются экологическим и структурным разнообразием.
Как считают многие ученые, одним из методов экологической оценки видов является анализ их распределения в пространстве градиентов факторов среды и выделение экологических групп [5]. Согласно Ellenberg (1991) [13], экологическая группа объединяет виды, предъявляющие сходные требования к комплексным градиентам, что позволяет получить достоверную информацию о местообитаниях, так как одни и те же параметры оценивают свойства видов и среды обитания и совпадают с представлением общих экоморф.
Для выявления фитоценотической приуроченности используют термин «эколого-ценотические группы», под которым понимают группы видов растений, сходных отношением к совокупности экологических факторов, присущих биотопам того или иного типа, характеризующихся высокой степенью взаимной сопряженности и приуроченных к местообитаниям определенного типа. Исследователями неоднократно выделялись ЭЦГ различных сообществ. В качестве примера можно привести работы В.И. Смирнова, где на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа приведено обоснование системы эколого-ценотических групп сосудистых растений лесной зоны [9, 10]. А также исследования С.В. Дегтевой, А.Б. Новаковского, посвященные разработке системы эколого-ценотических групп сосудистых растений в растительном покрове равнинных, предгорных и горных ландшафтов бассейна реки Печора с применением комплекса различных математических методов и последующей экспертной оценки результатов [4, 8]. Кроме того, Н.А. Чижиковой с соавторами проанализировано влияние количественных и качественных данных об эколого-ценотических группах видов, на выраженность фитоценотической смены [11]. Однако с учетом того, что ценотическая роль одного и того же вида в разных частях ареала в той или иной степени меняется, выявление ЭЦГ в растительном покрове различных регионов остается и сегодня актуальной задачей.
Основываясь на классификации ЭЦГ сосудистых растений Европейской России, О.В. Смирновой, учитывая индексы бионтности [2] и адаптивные биоморфологические признаки, являющиеся маркерами субстратно-экологических групп [14], а также экспертные оценки геоботанических описаний, мы выделяем среди ив четыре ЭЦГ: аркто-монтанная, пойменная, болотная, лесная и приводим фрагменты реализованных ниш, с использованием метода фитоиндикации, что и определяет цель представленной работы.
Материалы и методы исследования
Название видов ив приведено в соответствии с принципом приоритета МКБН; латинские названия сверены с данными международного сайта International Plant Names Index.
Полевые исследования видов рода Salix L. проведены в пределах двух физико-географических стран: Уральской горной и Западно-Сибирской низменной в период 1989–2016 гг. Описание экологических характеристик местообитаний сообществ аркто-монтанных ив осуществлено в различных типах тундровых сообществ (голубично-вороничных, дриадово-вороничных, осоково-ритидиевых, ястребинко-пушициево-политрихиевых и др.) гольцового пояса, а также в подгольцовом поясе в сообществах редкостойных березовых лесов и криволесий, вторичных горных лугов и кустарниковых зарослей гор Уреньга, Нургуш, Зигальга и Иремель, на высотных пределах от 750–800 до 1406 метров над уровнем моря. Экологическое разнообразие ив болотных комплексов изучено в болотных сообществах эвтрофной травяно-моховой, мезотрофной травяно-кустарничковой и лесной групп формаций в пределах болотных массивов восточных предгорий, расположенных в горнолесной зоне Южного Урала. Экотопическая приуроченность пойменных ивняков исследована в пределах хорошо разработанной поймы реки Урал (протяженность маршрута исследования составила около 70 км), расположенной в степной зоне Челябинской области.
Анализ экологических свойств ив проведен по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [12]. Рассчитаны индексы толерантности видов по климатическим и эдафическим факторам [5]. Фитоиндикация экотопов ив проведена по спискам видов, зарегистрированных в геоботанических описаниях сообществ, путем заложения стационарных площадок, размеры которых определены особенностями фитогенных полей изучаемых растений. Всего было обработано 300 геоботанических описаний. Ценотические свойства видов оценены по их обилию (шкала Друде-Уранова) в ординации пространства описания типовых сообществ. Для получения экологических параметров местообитаний списки ценопопуляций видов преобразованы в специальный формат и обработаны с использованием компьютерной программы «EcoScaleWin» [7].
При сопоставлении балловых оценок местообитаний эколого-ценотических групп ив по климатопическим и эдафотопическим факторам и фактору освещенности / затенения использован дисперсионный анализ Краскела-Уоллеса и медианный тест [5].
При сравнении выделенных групп вычислялось значение Р – вероятность того, что новые случайные выборки из тех же популяций будут различаться в той же или большей степени, если нулевая гипотеза (об отсутствии различий между популяциями) верна. Предполагаемые результаты обработки интерпретировались следующим образом: за критическое значение Р уровня значимости для условия принятия нулевой гипотезы принято значение Р ≥ 0,01.
В таблице приведены результаты сравнения балловых оценок местообитаний ЭЦГ по 9 факторам с помощью дисперсионного анализа Краскела-Уоллиса и медианного теста. Анализ результатов показал, что балловые оценки местообитаний ЭЦГ видов рода Salix L. по 9 экологическим шкалам в пределах территории Южного Урала различаются. Значения Р по фактору Lc свидетельствуют об отсутствии различий в балловых оценках местообитаний ЭЦГ. Это можно объяснить тем, что все ивы гелиофиты и располагаются в растительных сообществах в I ярусе или подлеске (с разрежением древесного яруса) и не испытывают затенения.
Статистическая достоверность результатов сравнения балловых оценок местообитаний
Экологические шкалы Д.Н. Цыганова
Источник