3. Онтогенез и основные этапы развития растения. Физиологические особенности и пути регулирования.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические. Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.
Период образования зародыша и семени. Начинается с образования зиготы. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, за счет пит. в-в. материнского растения. Созревшее семя переходит в состояние покоя.
Ювенильный этап Период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению. Продолжительность этапа определяется генотипом.
Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок). Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры(яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую. Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы.. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
Источник
Этапы онтогенеза высших растений: эмбриональный, ювенальный, размножение, старость и отмирание.
1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода:
а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении;
б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания;
2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом;
3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);
4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;
5) старости — от периода созревания семян до отмирания.
Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом.
Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохимических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение — активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сигналами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимическими изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показано, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структурно-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и клеточной стенки. Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организма. Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть органов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для старения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом
2. Фазы роста растительной клетки: деление, растяжение и дифференцировка. Старение и смерть клетки.
Фазы роста растительной клетки:
Рост клеток делят на три фазы: эмбриональную (деление), растяжения, дифференцировки. Но процесс деления клетки происходит не только в фазе деления, но и в фазе растяжения. Дифференцировка клеток, физиологические различия между клетками, проходит на протяжении всех трех фаз. В третьей фазе они получают внешнее морфологическое выражение.
Эмбриональная фаза (деление). Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она увеличивается, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Фаза делится на 2 периода: период между делениями — интерфаза, длительностью 15-20 ч и собственно деление клетки 2-3 ч. Время колеблется от вида растений и условий. Интерфаза делится на три периода:
1)предсинтетический (g1), длительность 3-8 ч; 2)синтетический (S) 10-11 ч; 3)постсинтетический (g2), 4-5 ч.
В g1 период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК, белков, белков-ферментов участвующих в репликации. Процесс репликации ДНК начинается в S период — сложный процесс, в котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в S сокращается. Но синтез белка продолжает идти, образуются белки-гистоны. В g2 в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация прекращается, однако идет синтез РНК. Происходит процессинг, предшественник РНК (про-мРНК) превращается в матричную РНК (мРНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК по какой-либо причине приостановлен, деление клетки не происходит. Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение). Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже не может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению. Во время интерфазы клетка характеризуется высоким энергетическим потенциалом — отношением АТФ к АМФ. При переходе к митозу благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и частично энергия выделяется в виде коротковолнового излучения. В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает. Делению клетки предшествует деление ядра. Первым признаком перехода ядра к делению является увеличение его объема. Это связано с возрастанием содержания воды и разжижением нуклеоплазмы. Выявляются хромосомы, происходит деление клетки и она переходит во вторую фазу роста. Лишь инициальные клетки продолжают делиться в течение всего периода роста растительного организма.
Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) получает полное развитие. Рост митохондриальных мембран происходит путем добавления новых компонентов. При этом белки и липиды синтезируются и включаются в мембраны координировано. Наблюдается увеличение контакта между митохондриями и эндоплазматической сетью, что облегчает снабжение энергией прикрепленных к ним рибосом. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Увеличению объема вакуолей способствуют и присоединяющиеся к ним пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. В вакуолях накапливаются гидролитические ферменты, сахара, аминокислоты. В клетке усиливаются все процессы метаболизма. Увеличение синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно, меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по-разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация). Высказывается предположение, что в фазу растяжения, по сравнению с фазой деления, не столько дерепрессируется работа новых генов, сколько в резкой степени активируется деятельность генов, уже разрешенных (Э.Е. Хавкин). В фазе растяжения возрастает активность ферментов гликолиза и цикла Кребса. Увеличивается активность цитохромоксидазы. Интенсивность дыхания в расчете на клетку резко возрастает, меняется и качественная сторона дыхания. Повышается пропускная способность пентозофосфатного пути. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. В фазе объем клетки возрастает в 20 — 50 раз, за счет усиленного поступления воды. Эти свойства обеспечиваются тем, что состав клеточной оболочки составляют волокна — микрофибриллы, которые погружены в пластический матрикс. Они и вещества матрикса оболочки связаны между собой различными связями. В период роста растяжением эти связи (водородные и ковалентные) разрыхляются. Но после того как растяжение произошло, связи вновь возникают. Снижение значения рН способствует разрыву связей как водородных, так и ковалентных между компонентами клеточной оболочки. Клеточная оболочка становится более рыхлой, ее сопротивление падает и становится возможным дополнительное поступление воды. Большую роль играет фитогормон ауксин, который регулирует рост растяжением. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на внутренней поверхности клеточной оболочки, из веществ цитоплазмы с помощью ферментов, поставляемых из аппарата Гольджи. В образовании клеточной стенки принимает участие и гЭПР, в нем синтезируется белок экстенсии. Существует несколько типов роста клеточной оболочки:
Источник