2)Гипотезы о происхождении стеблей (осей) и листьев высших растений.
Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
О происхождении листьев существуют различные гипотезы.
В последнее время наибольшим вероятием пользуется теория, основанная на изучении
строения первичных сухопутных растений — псилофитов, живших в силурийском и
девонском периодах геологической истории Земли.
Впервые они (роды риния, хорнеофитон, астероксилон) были описаны в 1917 г. В
настоящее время известно более 20 родов псилофитов, найденных в отложениях различных континентов. У этих растений не было ни корней, ни
листьев, и все вегетативное тело их состояло из подземной горизонтальной оси, напоминавшей корневище, и отходящих от нее надземных, дихотомически
разветвленных небольших цилиндрических осевых органов, подобных безлистному
стеблю и названных теломами. Концы некоторых разветвлений теломов заканчивались
спорангиями. У некоторых псилофитов (астероксилон) теломы были обильно
покрыты мелкими щетиновидными или чешуйчатыми выростами. В дальнейшем эволюция этих растений пошла в разных направлениях. У одних маленькие выросты на теломах увеличились в размерах и приняли более или менее плоскую форму, более удобную для фотосинтеза. В них развился проводящий пучок, соединенный с проводящей тканью осевого органа. Это направление эволюции привело к мелколистным высшим споровым растениям — плауновидным и хвощевидным, листья которых, следовательно, развились из мелких выростов на осевых органах, так называемых энациев.
Вторая линия эволюции, приведшая к крупным листьям (как, например, у
папоротников), была совершенно иная. Здесь листья возникли из нескольких осевых
дихотомических ветвей — теломов — путем перемещения их в одну плоскость, уплощения
(изменения радиального строения в дорзовентральное), сращения боковыми частями,
утраты способности к неограниченному росту в длину. Листья этого типа по своей
морфологической природе подобны кладодиям, имеют кладодификационное происхождение.
5. Функции корня. Типы корней и развитие корня в онтогенезе растения. Морфология корня. Заложение и развитие боковых корней.
Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.
Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:
1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;
2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;
3) в корнях могут откладываться запасные вещества;
4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.
Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.
В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно, т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.
По происхождению выделяют следующие типы корневых систем ( рис. 4.1):
1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);
2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;
3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).
Рис. 4.1. Типы корневых систем : А – система главного корня; Б – система придаточных корней; В – смешанная корневая система (А и В – стержневые корневые системы; Б – мочковатая корневая система).
По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.
В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями ( рис. 4.1).
Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника – более 53 м.
У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.
Источник
Возникновение, эволюция и функции корня
Ризомоиды обычно рассматривают как эволюционные предшественники корней. Преобразование ризомоида в корень должно было включать появление защищающего апекс чехлика, ограничение зоны всасывания небольшим субапикальным участком и – у большинства растений – замену апикального ветвления боковым эндогенным. С завершением преобразования ризомоидов в корни возникла первичная гоморизия, впоследствии давшая начало аллоризии. Позднее появилась вторичная гоморизия. Но у этой гипотезы есть свое затруднение: превращение ризомоидов в корни должно было бы включать и превращение экзогенного апикального ветвления теломов в эндогенное заложение придаточных корней в стебле. Другая гипотиза гласит что причиной появления корня стало усовершенствование защитных свойств покров тела наземных растений. Высшие растения, формировавшиеся как первично-наземные формы, столкнулись с проблемой транспирационной потери воды, для уменьшения которой у нее выработалась кутикула. Древние телломные растения имели несовершенную кутикулу, которая снижала транспирацию, но была проницаема для почвенных растворов. Дальнейшее освоение суши привело к усовершенствованию барьерных свойств кутикулы и она стала слишком малопроницаема для почвенных растворов. И вместо ризоидов функцию поглощения почвенных растворов стали выполнять особые цилиндрические выросты тела – корни, закладывающиеся эндогенно и в силу этого полностью лишенные кутикулы.
Основные функции корня: Закрепление растения в субстрате. Всасывание, проведение воды и минеральных веществ. Запас питательных веществ в главном корне. Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семейства Бобовые). Вегетативное размножение. Синтез биологически активных веществ. У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).
Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. На корне в отличие от побега никогда не образуются листья, зато, как и побег, корень ветвится, образуя корневую систему. Корневая система — это совокупность корней одного растения. Характер корневой системы зависит от соотношения роста главного, боковых и придаточных корней.
По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные.
1. Главный корень — корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него в наибольшей степени (у большинства растений) характерны неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой.
2. Придаточные корни — корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.
3. Боковые корни — корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы — перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня.
По форме различают 2 основных типа корневых систем:
Стержневая корневая система — корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений. Мочковатая корневая система— корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.
Части корня
· Точка роста. Участок непосредственно за кончиком корня, где клетки делятся, обеспечивая новый рост.
· Зона растяжения. Участок новых клеток, образованных в точке роста и расположенных непосредственно за ней. Клетки, пока их клеточные стенки не станут жёсткими, растягиваются в длину при всасывании воды. Это растяжение толкает кончик корня дальше в почву.
· Слой корневых волосков. Наиболее молодая часть эпидермиса или внешней кожицы корня. Это зона, где образуются корневые волоски. Она расположена непосредственно за зоной растяжения. Как только стенки вытянувшихся клеток становятся жёстче, самые крайние из них превращаются в слой корневых волосков. Более старая часть этого слоя (выше по корню) медленно отделяется, замещаясь слоем жёстких клеток, входящих в экзодерму (самый наружный слой коры).
· Корневые волоски. Длинные выросты клеток слоя корневых волосков. Они всасывают воду и минеральные вещества.
· Корневой чехлик. Слой клеток, защищающих кончик корня при росте.
Источник