Эволюция листьев высших растений

Происхождение и эволюция листа растений

Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении листа. Листья возникли впервые у псилофитов и при этом двумя путями.

Микрофиллы (мелкие листья) возникли как выросты (энации) стебля (как у Asteroxylon).

Мелкие листья — выросты стебля, постепенно совершенствуясь, дали листья современного характера. Соответственно эта линия развития высших спорофитных растений получила название мелколистной (микрофильной). Сюда относятся плауны, хвощи, некоторые голо­семенные, например хвойные.

Крупные листья макрофиллы (мегафиллы), например, листья-вайи папоротников, имели иное происхождение. Присматриваясь к развертывающейся вайе, можно установить, что улиткообразное закру­чивание пластинки начинается с долек самого последнего порядка, а затем уже последовательно закручиваются дольки высшего порядка, крупные доли и, наконец, вся вайя в целом. Далее оказывается, что каждая доль­ка растет независимо от других своей верхушкой, как стебель. Поэтому, а также учитывая и особенности вхождения сосудистых пучков из стебля в черешок вайи, ботаники пришли к выводу, что лист-вайя папоротника — стеблевого происхождения, уплощенный стебель (ось). Вайя, метаморфизируясь и упрощаясь в пределах самих папоротников, выработала в про­цессе эволюционного развития листья, которые мы встречаем у высших растений.

Рис. 317. Б. Псевдоспорохнус (Pseudosporochnus): Общий вид. Справа — упло­щенные ветви (образование макрофиллов путем уплоще­ния теломов)

Макрофиллы (мегафиллы) возникли в результате сраста­ния теломов типа ринии. Каждый из них имел свою стель. При срастании теломов сливались и их стели. Такие сросшиеся теломы уплощались (кладодифицировались) и превращались в листья-ветви. Такой путь образо­вания макрофиллов можно проследить у одного из псилофитов псевдоспорохнуса(Pseudospornchnus), небольшого (до 3 м высотой) деревца, извест­ного из среднего девона С. Америки (рис. 317, Б).

На этой странице материал по темам:

Источник

Происхождение и эволюция вегетативных органов высших растений.

Возникновение органов и дифференциация тканей в процессе приспособления к жизни на суше. Строение вегетативного тела первых наземных растений. Возникновение листа. Энации (филлоиды, микрофиллы) и теломные листья (макрофиллы, мегафиллы). Факты, свидетельствующие о теломной природе макрофиллов. Эволюция ветвления и нарастания. Значение бокового ветвления.

Стела, её типы. Эволюция стелы в связи с преобразованием апикальной меристемы, появлением листьев разного происхождения. Эволюция проводящих тканей, ситовидных и трахеальных элементов. Гистологические отличия вторичной флоэмы и вторичной ксилемы голосеменных от покрытосеменных растений. Специализация элементов древесины покрытосеменных в связи с разделением их функций – водопроводящей, механической и запасающей. Строение древесины у архаичных цветковых растений. Эффективность проведения воды по ксилеме с разным типом трахеальных элементов.

Метаморфоз. Структурно-функциональные основы видоизменения (метаморфоза) органов высших растений. Органы аналогичные и гомологичные, критерии гомологии. Разнообразие листьев в пределах годичного побега; связь с возрастными изменениями апикальной меристемы. Метаморфоз побега, листа, корня. Видоизменение вегетативных органов у насекомоядных растений.

Морфологическое и анатомическое строение растений,

приспособленных к различным условиям обитания.

Понятие о факторах среды и экологических типах растений.

Жизненные формы (биоморфы) семенных растений. Их классификация по К. Раункиеру, эколого-морфологическая класссифкация. Приуроченность разных жизненных форм к различным климатическим условиям.

Группы растений по отношению к световому режиму. Светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые растения, особенности их строения.

Экологические типы растений по отношению к воде.

Растения умеренно-влажного климата (мезофиты). Особенности строения растений зоны листопадных лесов. Приспособление растений различных жизненных форм к перезимовыванию и относительно короткому вегетационному периоду.

Пути структурной адаптации растений к условиям аридных областей (ксерофиты). Морфологическое и анатомическое строение листовых и стеблевых суккулентов, особенности работы их устьиц. Основные черты строения пикнофитов. Структурное разнообразие ассимилирующих органов ксерофитов, афилльные растения. Кранц-ткань (кранц-обкладка), её значение в аридных условиях.

Водные растения (гидрофиты). Группы растений, отличающиеся степенью погруженности в воду (гидатофиты, нейстофиты, гелофиты), морфолого-анатомическое строение их представителей. Аэренхима.

Морфологическое и анатромическое строение олиготрофных кустарничков (ксероморфные олиготрофы).

Размножение растений.

Вегетативное размножение. Регенерация, её биологическое значение. Структурные основы регенерации, тотипотентность клеток. Регуляторные механизмы при регенерации (по данным изучения культуры растительных тканей). Способы вегетативного размножения, специализированное вегетативное размножение. Его роль в природе. Использование в практической деятельности человека.

Половое размножение несеменных растений. Особенности размножения равно- и разноспоровых растений. Биологическое значение разноспоровости и сопровождающих её явлений.

Половое размножение цветковых растений. Структурные изменения в апикальной меристеме при переходе в генеративное состояние. Цветок (определение), общий план строения. Части цветка, их гомологизация, функции. Разнообразие цветков.

Источник

2)Гипотезы о происхождении стеблей (осей) и листьев высших растений.

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

О происхождении листьев существуют различные гипотезы.

В последнее время наибольшим вероятием пользуется теория, основанная на изучении

строения первичных сухопутных растений — псилофитов, живших в силурийском и

девонском периодах геологической истории Земли.

Впервые они (роды риния, хорнеофитон, астероксилон) были описаны в 1917 г. В

настоящее время известно более 20 родов псилофитов, найденных в отложениях различных континентов. У этих растений не было ни корней, ни

листьев, и все вегетативное тело их состояло из подземной горизонтальной оси, напоминавшей корневище, и отходящих от нее надземных, дихотомически

разветвленных небольших цилиндрических осевых органов, подобных безлистному

стеблю и названных теломами. Концы некоторых разветвлений теломов заканчивались

спорангиями. У некоторых псилофитов (астероксилон) теломы были обильно

покрыты мелкими щетиновидными или чешуйчатыми выростами. В дальнейшем эволюция этих растений пошла в разных направлениях. У одних маленькие выросты на теломах увеличились в размерах и приняли более или менее плоскую форму, более удобную для фотосинтеза. В них развился проводящий пучок, соединенный с проводящей тканью осевого органа. Это направление эволюции привело к мелколистным высшим споровым растениям — плауновидным и хвощевидным, листья которых, следовательно, развились из мелких выростов на осевых органах, так называемых энациев.

Вторая линия эволюции, приведшая к крупным листьям (как, например, у

папоротников), была совершенно иная. Здесь листья возникли из нескольких осевых

дихотомических ветвей — теломов — путем перемещения их в одну плоскость, уплощения

(изменения радиального строения в дорзовентральное), сращения боковыми частями,

утраты способности к неограниченному росту в длину. Листья этого типа по своей

морфологической природе подобны кладодиям, имеют кладодификационное происхождение.

5. Функции корня. Типы корней и развитие корня в онтогенезе растения. Морфология корня. Заложение и развитие боковых корней.

Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не образуются листья, а апикальная меристема всегда прикрыта корневым чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

1) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов наверх;

2) в корнях синтезируются различные вещества, которые затем передвигаются в другие органы растения;

3) в корнях могут откладываться запасные вещества;

4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Совокупность корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы – главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни образуются на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, в направлении от основания корня к его верхушке. Боковые корни закладываются эндогенно, т.е. во внутренних тканях материнского корня. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затруднило продвижение корня в почве. Придаточные корни могут возникать и на стеблях, и на листьях, и на корнях. В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строгого порядка заложения вблизи апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

По происхождению выделяют следующие типы корневых систем ( рис. 4.1):

1) система главного корня представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков (у многих кустарников и деревьев, большинства двудольных растений);

2) система придаточных корней развивается на стеблях, листьях; встречается у большинства однодольных растений и многих двудольных, размножающихся вегетативно;

3) смешанная корневая система образована главным и придаточными корнями с их боковыми ответвлениями (многие травянистые двудольные).

Рис. 4.1. Типы корневых систем : А – система главного корня; Б – система придаточных корней; В – смешанная корневая система (А и В – стержневые корневые системы; Б – мочковатая корневая система).

По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями ( рис. 4.1).

Корень обладает потенциально неограниченным ростом. Однако в естественных условиях рост и ветвление корней ограничены влиянием других корней и почвенных экологических факторов. Основная масса корней располагается в верхнем слое почвы (15 см), наиболее богатом органическими веществами. Корни деревьев углубляются в среднем на 10-15 м, а в ширину распространяются обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы заходит на глубину около 1,5 м и примерно на 1 м во все стороны от растения. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника – более 53 м.

У одного куста ржи, выращенного в теплице, общая длина всех корней составила 623 км. Суммарный прирост всех корней за одни сутки равнялся примерно 5 км. Общая поверхность всех корней у этого растения составила 237 м 2 и была в 130 раз больше поверхности надземных органов.

Источник