3. Эволюция вегетативного тела спорофита
На первых порах и у первенцев суши, образовавшихся из этих водорослей, по Боуэру, фаза спорофита также была представлена только комком спор, и не было у них еще вегетативного тела. (Строго говоря, такое образование даже спорофитом называть было еще нельзя.) Но для воспроизведения большего количества спор стала необходима и вегетативная ткань, которая питала бы споры во время их развития. Поэтому часть археспориальных клеток стерилизовалась (при этом стерилизация должна была произойти еще до редукционного деления, чтобы телом был диплоидным), и под спорогенным комплексом возникло вегетативное тело спорофита в виде дистальной оси. А для защиты от иссушающего влияния окружающего воздуха стерилизовался и наружный слой комка спор, формируя защитную стенку. Таким образом, из комка спор сформировался в результате стерилизации и редукции спорангий (многоклеточный орган высших растений) со стерильной стенкой и ножкой. Из ножки же позже сформировался фертильный телом, на котором сохранялся спорангий, занимающий конечное положение. Таким образом, функция вызвала к жизни форму.
Но на этом, по Боуэру, эволюция не остановилась. По мере роста вегетативного тела для лучшего выполнения трофических и спороносных функций ось под спорангием начинала дихотомически ветвиться, увеличивая таким путем фотосинтезирующую поверхность растения и количество производимых им спорангиев, ибо теперь каждое ответвление могло оканчиваться спорангием. По мере усовершенствования фотосинтеза и накопления большего количества ассимилятов создавались условия для производства более крупных спорангиев. Но когда спорангий по объему становился крупнее, чем это соответствовало его поверхности, он начинал разделяться стерильными прослойками путем стерилизации части клеток спорогенной ткани. Благодаря этому улучшались условия питания оставшейся спорогенной ткани. Постепенно могло произойти и дробление такого крупного спорангия, в результате чего мог получиться колосок типа колоска плауновидных, состоящий из многих спорангиев, скученных на конце стебля-(появление стерильных прослоек можно наблюдать у современного lsoetes), Мог образоваться колосок и как результат агрегации спорогенных теломов и редукции их осевых частей.
В отличие от гаметофитов спорофиты наоборот увеличиваются в размерах и уплотняются в строении от мхов к семенным растениям. У мхов спорофит расположен прямо на гаметофите, он лишён самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. В то время как у остальных высших споровых ,а также у семенных растений спорофит является листостебельным растением. Спорофит усложняется от папоротников к покрытосеменным. У папоротников спорофит представлен листьями — вайями осевой части нет, также могут быть спороносные листья-спорофиллы. Подземные органы представлены корневищами. У хвощей листья редуцированы до небольших зеленоватых бесцветных зубчиков. Хорошо выражены влагалища, листья расположены мутовчато. Влагалища плотно охватывают стебель-защита нижних меристемальных тканей. Корневище подземная часть. Спорофиты плауновидных представлены олиственными побегами (стелющимися и приподнимающимися) от стелющихся отходят корни. Наблюдается явление микрофилии На поперечном срезе в центре видна ксилема, затем флоэма и внутренняя кора. У голосеменных спорофит представлен деревом: массивный ствол, побеги нарастают моноподиально. Корневая система представлена одним главным корнем. У большинства видов листья мелкие ,игловидное, чешуйчатые, но могут быть и крупными, сильно рассечёнными. Древесина состоит в основном из трахеид, паренхима развита слабо.. Характерным признаком является наличие окаймлённых пор у трахеид. Во флоэме отсутствуют клетки-спутницы. Для покрытосеменных характерен полиморфизм жизненных форм. Характерным признаком является наличие цветка. В ксилеме имеются сосуды. Много паренхимы в древесине.
Источник
54. Происхождение цикла развития высших растений. Причины преимущественного развития спорофита в условиях суши.
Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле их развития. Растения представлены 2 фазами: гаметофит(Г) и спорофит(С). Г- половое поколение, на котором обр. половые органы антеридии и архегонии( у многих Г является самостоятельным растением), сменяется бесполым поколение С, на котором обр. органы бесполого размножения спорангии. В них образуются споры. Спорангий одет оболочкой из 1или нескольких слоев клеток. Внутри спорангия возникает многоклет. спорогенная тканьнь – археспорей. При делении образуются материнские клетки спор. Они приступают к редукционному делению и обр 4 гаплойдные к-ки – тетраду спор. С всегда диплойден. Спора гаплойдна, и от нее начинает развитие Г. Г всегда гаплойден. Переход от гаплойдного состояния к диплойдному происходит при оплодотворение. Зигота диплойдна. Из нее развивается С.
Антеридии и архегонии произошли из гаметангиев водорослей. При выходе на сущу появилась необходимость в защите от высыхания. Наружные слои клето гаметангие становились бесплодными, теряя способность к обр. гамет и образовывали защитный слой. В антеридиях развивалось большее число мелких подвижных гамет – сперматозоидов. А в антеридиях число гамет уменьшалось , но они становились более крупными и теряли подвижность. Вскоре стала оплодотворятся лишь одна из гамет. Другие стала стерильны но приобрели ф-цию проведения сперматозоидов к яйцеклетке ( брюшные и шейковые канальцевые к-ки). Половой процесс происходит внутри антеридия что имеет преимущество на суше. С момента выхода на сущу высшие растения развивались в 2 направления и обр 2 большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную. Первая представлена мохообразными. Харак-ся прогрессивным развитием Г. Г сообразно основной ф-ции (обеспечение полового процесса) требующего воды, жался к земле и сначало был талломным растением. Эти формы усложнялись, увеличивали ассимиляционную поверхность. С претерпевал редукцию. Будучи связан с Г, получая от него пит. в-ва, обеспечивает достаточную продукцию спор. В процессе эволюции у С мхов выработались различные приспособления для лучшего рассеивания спор. Вторая ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Здесь в жизненном цикле преобладает С. Он в наземных условиях оказался более жизнеспособным. С имеет крупные размеры и обладает сложным внутр. и внешн. строением. Г претерпел упрощение. Он сильно упрощен. У семенных растений Г утерял способность к см. жизни и развивается в тканях С. Возникновение С имело важные биологические последствия: 1 увеличение числа возможных перекомбинаций генов(мейоз в спорангии), что составляет основу видовой изменчивости; 2 увеличение продукции спор широкое распространение; 3 размножение все менее зависит от воды.
55. Механизмы становления пола у млекопитающих; регулирующие факторы.
Пол – совокупность – морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению, т.е. слиянию мужских и женских половых клеток (гамет), в зиготу, из которой развивается новый организм.
Биологами по сей день обсуждаются преимущества и недостатки полового размножения по сравнению с бесполым вариантом, их эволюционная связь. Предполагается, что асексуальные системы менее адаптированы к факторам среды, не способны эффективно элиминировать вредные мутации и относительно короткоживущие. Половое размножение, обеспечивающее рекомбинацию родительских наборов генов, дает больше возможностей для создания адаптивной системы и сосредоточения вредных мутаций в одном геноме, их последующего удаления. Привлекает внимание и огромное разнообразие вариантов полового размножения и соответствующих версий определения пола (классификация не имеет законченного вида).
Различают дифференциацию пола (фенотипический пол) – появление внешних гениталиев (вторичные половые признаки) и первичное определение пола. Под последним понимают появление гонады (репродуктивного органа соматической природы) самки или самца – яичника или тестиса (семенника). Считают, что принципиальная схема этого процесса консервативна. Существует конкретный контролирующий сигнал, включающий некий ключевой ген, активирующий, в свою очередь, детерминанты гонадогенеза и далее факторов дифференцировки половых признаков (указанная система различна у разных животных): контролирующий сигнал ключевой ген, гены, контролирующие гонадогенез (полоопределяющие) гены, контролирующие половую дифференцировку.
Альфред Жост (шестидесятые годы 20 – го столетия) установил два правила определения пола у млекопитающих:
1. «Специализация развивающихся гонад в тестис или яичник определяет последующую половую дифференциалцию эмбриона».
2. «Y – хромосома несет генетическую информацию, требуемую для детерминации пола у самцов».
Принцип Жоста: хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием игрек – хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Подобный механизм определения пола называют генетическим (GSD) и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды (ESD) или соотношению половых хромосом и аутосом (CSD).
Биологической основой генетического определения пола является бисексуальность эмбриональных гонад (прогонад) млекопитающих. В прогонадах одновременно присутствуют Мюллеровы и Вольфовы протоки – зачатки путей соответственно самцов и самок. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. В последних синтезируется предсказанный А. Жостом фактор MIS, ответственный за прямое или опосредованное ингибирование развития Мюллерова протока – зачатка будущих фаллопиевых труб и матки.
В эксперименте показано, что для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY – кариотип: именно в этих клетках Y – хромосома деконденсирована и может быть транскрипционно активна. С Y – хромосомой сцеплен гипотетический тестисопределяющий фактор (TDF), влияющий на развитие недифференцированной бисексуальной гонады в направлении тестисов и подавления яичников.
Но в настоящее время имеются сведения и об участии других генов в модификации эффекта (TDF). Замечено, что эмбрионы и гонады будущих самцов растут быстрее, и такие отличия выявлены у человека, мышей и крыс еще до появления первых клеток Сертоли и даже гонадного бугорка (клетки прогонады делятся до появления клеток Сертоли).
Контроль за опережающим развитием мужских прогонад и эмбрионов осуществляет особый ген, отличный от TDF (гипотетический ген роста и развития), расположенный, например, в особом участке Y – хромосомы мышей. У человека обнаружен ген WT1, вызывающий некоторые наследственные заболевания, например, Синдром Дэнис – Драма, экспрессирующийся на 9 – й день эмбрионального развития и контролирующий развитие бисексуальной гонады. Ген, локализованный в 17 хромосоме человека, играет рольв аутосомальной инверсии пола. Экспрессия этого гена до 13 дня эмбрионального развития приводит к модификации экспрессии MIS, делает его своеобразным огнаничителем активности MIS в раннем эмбриогенезе. Продукт рецессивного гена Я – отрицательный регулятор развития тестисов: в норме функционирует у самок, а у самцов его активность блокируется.
Y – хромосома и пол. Итак, детерминация пола – сложный много компонентный процесс. Важным оказалось правильное понимание значимости Y – хромосомы. Она резко отличается от других тем, что обеднена генами, обогащенными повторяющимися блоками нуклеотидов (сателлитной ДНК), снабжена областью гомологи с X – хромосомой (псевдоаутосомальная область). Y – хромосома составляет 2 – 3 % от гаплоидного генома, но этого достаточно у человека для кодирующей способности ДНК (до нескольких тысяч генов). Большая часть генов этой хромосомы имеет Х – хромосомные аналоги. Это касается и тех, которые вовлекаются в определение пола. В этой хромосоме велика доля разнообразных повторов и лишь часть последовательностей ДНК уникальна (специфические блоки Y — хромосомы). Значит, Y – хромосома, единственная в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее генетическая значимость связана с преемственностью между поколениями, контролем гаметогенеза, первичной детерминацией пола. Жесткий отбор действует только на немногие ее гены, остальная ДНК более пластична.
В свете сказанного очевидно, что первоначально Y – хромосома контролировала «гаметный пол» — гаметогенез и не была связана с первичным определением пола, и только у позвоночных к ней прихрдит эта функция. Ее влияние особенно сильно у млекопитающих. Возможно, природой создана Y – хромосомная система для обеспечения развития эмбрионов обоих полов в «море материнских эстрогенов – женских половых гормонов. Прогонады у этих объектов успевают сделать выбор в пользу тестисов с помощью специального генетического блокирующего механизма еще до воздействия женских гормонов. Усиливается связь гаметного и соматического пола.
Источник