Типы стели. Эволюция стели
Высшие растения отличаются от низших по многим признакам, однако главное их отличие в том, что они по преимуществу — обитатели суши, устроены несравненно более сложно и более разнообразны, чем низшие растения. В отличие от низших растений, высшие растения представляют собой сложно дифференцированные многоклеточные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде (за исключением немногочисленных и явно вторичных водных форм), с правильным чередованием двух поколений: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). На спорофитах высшисх растений развиваются многоклеточные спорангии, в которых образуются неподвижные споры, на гаметофитах — многоклеточные половые органы (гаметангии), однако у некоторых голосеменных и у всех цветковых растений гаметангии в процессе эволюции исчезли.
Спорангии одинаковые или чаще дифференцированы на 2 типа (микроспорангии и мегаспорангии), гаметангии — всегда двух типов — мужские (антеридии) и женские (архегонии). Как антеридии, так и архегонии защищены многоклеточными стенками. Женская гамета (яйцеклетка) всегда одна, неподвижна. Зигота у высших растений развивается в многоклеточном зародыше, который проходит первые стадии развития внутри женского гаметофита. Спорофит у высших растений, как правило, расчленён на 3 основных органа — лист, стебель и корень.
В большинстве случаев у высших растений развивается специальная проводящая ткань — ксилема и флоэма, у некоторых групп редуцировавшаяся. Имеется эпидерма с кутикулой и типичными устьицами. Хлорофилл у высших растений не содержит дополнительных пигментов, окраска фотосинтезирующих частей зелёная.
Еще более показательны различия вклада высших и низших растений в продуктивность и биомассу биосферы. Низшие растения производят примерно 1/3 первичной биологической продукции, но ввиду того, что длительность жизни большинства из них невелика, биомасса низших растений составляет доли процента от общей массы продуцентов биосферы.
Впрочем, разделение на высшие и низшие только по среде обитания будет не совсем верным. Часть высших растений ведет водный образ жизни, они называются гидрофитами. Среди гидрофитов много обитателей пресноводных водоемов (Nymphaeaceae, Lemnaceae, Potamogetonaceae и др.). В то же время, многие водоросли ведут наземный образ жизни и заселяют поверхность почвы и даже скальных пород. Однако в обоих случаях водная и наземная среда вторичны, то есть гигрофиты — это высшие растения, которые перешли от сухопутного к водному образу жизни, а наземные водоросли — водные растения, которые поселились на суше. Все водоросли могут нормально функционировать только в периоды, когда субстрат их обитания обильно увлажнен. В другое время они находятся в диапаузе.
Типы стели. Эволюция стели.
Стела занимает центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают. Кнаружи от перицикла (наружной границы стелы) располагается первичная кора.
Протостела — наиболее примитивный тип стелы, в которой проводящая ткань образует сплошную массу и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Протостела не только очень проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостела характерна для плаунов и некоторых папоротников и встречается в корнях почти всех растений. На поперечном сечении протостела может иметь разную форму. Наиболее примитивным типом является протостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой. Более подвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемая актиностелой. Она встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специализации актиностелы является так называемая плектостела, характерная для стеблей большинства видов плауна. В плектостеле ксилема разбита на отдельные пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле. В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типы сифоностелы очень характерны для многих папоротников.
Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктиостела, которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников.
У хвощей и родственных форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названный артростелой. Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей.
В результате рассечения сифоностелы возникает так называемая эвстела, характерная для большинства семенных растений.
В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названный атактостелой. Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и представляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра.
Жизненная форма растений, биологическая форма, биоморфа — внешний облик растений, отражающий их приспособленность к условиям среды. Форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания.
Жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий.
Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Подразумевается, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.
Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.
В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:
А. Древесные растения
Источник
Эволюция стелы у высших растений
В 1886 году Ф. Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений.
Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей. Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.
Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу. В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы:
эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи),
амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов. В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела. Диктиостела (характерна для папоротников, например, для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела (характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и соединяющимися в узлах.
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля.
Эволюция органов спороношения у высших споровых и семенных растений
Высшие споровые растения появились от водорослевого предка приблизительно 400-430 млн лет назад. Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху заканчивающиеся органами спороношения, а снизу — корневищеподобными выростами — ризомоидами (прототип корня) и ризоидами (прототип корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. У одних высших растений листья сформировались как выросты на осевых органах (листья плауновидных), у других — за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии. Поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья — спорофиллы (спороносные листья) несли спорангии со спорами, другие — трофофиллы (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных.
Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Происходит чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.
Спорофит — растение, образующее споры. Споры появляются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза. Они распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковые по размеру. Более высокоорганизованные растения разноспоровые: в микроспорангиях у них образуются многочисленные мелкие споры — микроспоры, а в мегаспорангиях — крупные мегаспоры. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.
Гаметофит — растение, образующее гаметы. Мужские гаметы — сперматозоиды образуются в мужских половых многоклеточных органах — антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки — в колбообразных архегониях (рис. 6.1). Оплодотворение яйцеклеток происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения образуется дипло- идная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Зародыш со временем развивается в новый спорофит.
В жизненном цикле только у моховидных доминирует гаметофит, у всех остальных высших растений — спорофит. Гаметофит еще называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (несколько миллиметров) или клубенька, без дифференциации на органы, прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита.
Дата добавления: 2018-02-28 ; просмотров: 2847 ; Мы поможем в написании вашей работы!
© 2014-2023 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.01)
Источник