Жизненные циклы высших растений.
У всех наземных растений, как и у наиболее высокоорганизованных водорослей, наблюдается чередование поколений. В жизненном цикле (т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения) один тип организма сменяется другим. Гаплоидное поколение называется гаметофитом, так как оно способно к половому размножению и образует гаметы путем митоза. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает следующее поколение – диплоидные спорофиты. Спорофит способен к бесполому размножению с образованием спор. Споры образуются путем мейоза, т.е. наблюдается возврат к гаплоидному состоянию. Гаплоидные споры дают начало гаметофитному поколению. Одно из двух поколений всегда преобладает над другим, на его долю приходится большая часть жизненного цикла (доминирующее поколение).
Эволюция растений.
Водоросли – низшие растения, их тело (слоевище) не разделено на органы, ткани отсутствуют. Они бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Размеры от микроскопических до нескольких десятков метров. Клеточная стенка из целлюлозы и пектиновых веществ сочетает опорную и защитную функцию с возможностью ростовых процессов и проницаемостью. В цитоплазме особенно заметны хроматофоры, которые различны по величине, форме, числу, местоположению, строению, набору пигментов. Размножение водорослей происходит бесполым (фрагментация, споры) и половым способом. У многих наблюдается чередование поколений в жизненном цикле.
Красные водоросли обычно морские, реже пресноводные. Чаще многоклеточные. Размеры от нескольких миллиметров до метра в длину. Внешне многообразны: нитевидные, цилиндрические, пластинчатые и кораллоподобные, в разной мере рассеченные и разветвленные. Самые глубоководные – в морях живут на глубине до 270 м, куда проникает зеленый, синий и фиолетовый свет, поэтому кроме хлорофилла содержат красные и синие пигменты. Представители: филлофора, порфира и др.
Бурые водоросли почти все морские; форма нитчатая и талломовидная, обычно крупные. Живут на небольшой глубине, часто в зоне приливов. Кроме хлорофилла содержат бурый пигмент. Запасают много углеводов и жиров. Используют в пищу, в косметологии, медицине. Представители: фукус, ламинария.
Зеленые водоросли очень разнообразны – одноклеточные, нитчатые, талломовидные и др. Морские и пресноводные, некоторые приспособились к жизни на суше. Кроме хроматофоров в клетках могут содержаться хлоропласты. Среди фотосинтетических пигментов преобладает хлорофилл. Запасают углеводы в виде крахмала. Хламидомонада, хлорелла (одноклеточные); спирогира, улотрикс (нитчатые); ульва (талломовидная)
Водоросли
Выход на сушу. Псилофиты. Существует предположение, что высшие растения произошли от древних зеленых водорослей. Первые высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов и псилофитов. Они еще не имели стеблей, листьев, корней, а представляли собой ветвящиеся оси, на подземных частях которых развивались ризоиды, а на концах надземных веточек развивались спорангии со спорами. От водорослей они отличались и более сложным строением: у них были развиты покровная, механическая и проводящие ткани.
У мхов нет корней (к почве крепятся ризоидами) и не развиты проводящие ткани. В жизненном цикле мхов преобладает половое поколение — гаметофит; большинство экземпляров раздельнополы; на мужских особях в антеридиях развиваются сперматозоиды; на женских особях в архегониях развиваются яйцеклетки; для оплодотворения нужна капельно-жидкая влага; после оплодотворения на женском гаметофите из зиготы развивается спорофит (коробочка), который полностью от него зависит и питается за его счет; в коробочке созревают споры (образуются путем мейоза); из споры развивается предросток – протонема (нитчатая или пластинчатая), на которой образуются почки, дающие начало новым гаметофитам.
К Моховидным относят печеночные мхи (риччия, маршанция) и листостебельные мхи (кукушкин лён, сфагнум).
Высшие споровые растения. Чередование поколений, доминирует спорофит. У спорофита развиваются настоящие корни (придаточные), стебли, мелкие листья. Спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит обычно подземный, развивается медленно – до 10-15 лет. Всего около 1000 видов. Представители – плаун булавовидный, селагинелла.
Высшие споровые растения. Чередование поколений, доминирует спорофит. Мутовчатое расположение ветвей и листьев. Листья в виде пленчатых выростов в узлах. Функцию фотосинтеза несут побеги. Стебель и боковые веточки жесткие, ребристые, содержат кремнезем. Характерно длинное ветвящееся корневище. Споры развиваются в спорангиях, собранных в стробилы обычно на верхушках побегов. Гаметофит наземный, фотосинтезирующий, слоевищного типа, прикрепляется к почве ризоидами. Представители: хвощ полевой; хвощ зимующий.
Отдел Папоротниковидные.
В жизненном цикле доминирует спорофит. Главный корень очень рано отмирает и замещается системой придаточных корней, часто развивается корневище (ползучее или укороченное). Листья – вайи, соответствующие крупным системам ветвления (плосковетка). У большинства вайи перистые. Спорангии обычно собраны в мешочки — сорусы, расположенные на нижней части листа.
Споры разносятся ветром, при попадании в благоприятные условия прорастают в гаметофит — пластинчатый заросток, прикрепляющийся к субстрату ризоидами. На нижней стороне заростка в архегониях созревают яйцеклетки, в антеридиях – сперматозоиды. Для оплодотворения необходима вода. Из зиготы развивается спорофит нового поколения, который первое время питается за счет заростка, потом переходит к самостоятельному питанию. Представители: щитовник мужской; кочедыжник женский; сальвиния; ужовник.
Семенные растения, не образующие цветков и плодов.
К Голосеменным относятся Саговниковые, Гинкговые и Хвойные. Древесные и кустарниковые формы. Листья мелкие (хвоя), часто вечнозеленые. В жизненном цикле доминирует спорофит Семязачатки располагаются на чешуях женских шишек, содержат яйцеклетку и эндосперм (запас питательных веществ – остаток тела женского гаметофита). На чешуях мужских шишек в пыльцевых мешках созревает пыльца. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) имеет воздушные мешки, облегчающие процесс переноса по воздуху. Мужские гаметы (спермии) неподвижны, процесс оплодотворения не зависит от воды. Семена располагаются на чешуях, дополнительных защитных образований не имеют. Произошли от семенных папоротников. Представители: Сосна обыкновенная, ель европейская, лиственница, можжевельник.
Отдел Покрытосеменные (Цветковые).
Семенные растения, имеющие цветки и плоды.
Ныне господствующая группа. Всего более 250 тысяч видов, относящихся к двум классам (Двудольные и Однодольные). Самые разнообразные жизненные формы. В жизненном цикле доминирует спорофит, гаметофит предельно редуцирован (женский представлен зародышевым мешком внутри семязачатка, мужской – пыльцевое зерно). Развивается видоизмененный побег – цветок,- служащий для полового размножения.
Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно. Процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Опыление (перенос пыльцы на рыльце пестика) бывает перекрестное (при помощи ветра или насекомых, иногда при помощи человека) или самоопыление. Для опыления насекомыми характерны яркие крупные цветки с нектаром, крупная липкая пыльца; для опыления ветром характерны мелкие невзрачные цветки, собранные в соцветия, пыльники на длинных тычиночных нитях, перистые рыльца пестиков, огромное количество мелкой легкой пыльцы, цветение до распускания листьев. Попав на рыльце, пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, в которой расположены два неподвижных спермия. Оплодотворение от воды не зависит. На месте цветка созревает плод.
Схема двойного оплодотворения (С.Г. Навашин, 1898 г.)
Источник
Эволюция жизненного цикла высших растений
Свой жизненный цикл — чередование спорофита и гаметофита — высшие растения унаследовали, вероятно, от своих водорослевых предков. Как известно, у водорослей наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. Но у водорослевого предка высших растений диплоидная фаза была, возможно, развита больше, чем гаплоидная. В этой связи представляет большой интерес тот факт, что от древнейших и наиболее примитивных высших растений вымершей группы риниофитов в ископаемом состоянии достоверно сохранились только спорофиты. Скорее всего это можно объяснить тем, что гаметофиты у них были более нежные и менее развитые. Это ха рактерно также для огромного большинства ныне живущих растений. Исключение составляют только моховидные, у которых гаметофит преобладает над спорофитом.
Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического упрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит у них в течение эволюции постепенно уменьшался и упрощался. Максимальная редукция гаметофита связана с разделением полов. Миниатюризация и упрощение однополых гаметофитов происходили весьма ускоренными темпами. Гаметофиты очень быстро теряли хлорофилл, и развитие все чаще осуществлялось за счет питательных веществ, накопленных спорофитом.
Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Бросается в глаза, что как среди низших, так и среди высших растений все крупные и сложно устроенные организмы представляют собой спорофиты (ламинарии, фукусы, лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, голосеменные и древесные покрытосеменные).
Таким образом, всюду вокруг нас, будь то на поле или в саду, в лесу, в степи или на лугу, мы видим исключительно или почти исключительно одни только снорофиты. И лишь с трудом и обычно после долгих поисков мы найдем на влажной почве крошечные гаметофиты папоротников, плаунов и хвощей. Более того, гаметофиты многих плаунов подземные, и поэтому их чрезвычайно трудно обнаружить. И только печеночники и мхи заметны своими гаметофитами, на которых развиваются гораздо более слабые, упрощенные спорофиты, заканчивающиеся обычно одним верхушечным спорангием. А рассмотреть гаметофит любого из многочисленных цветковых растений, как и гаметофиты хвойных или других голосеменных, можно только под микроскопом.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Источник