54. Зависимость дыхания от внешних факторов. Регуляция дыхания растений.
Температура. Дыхание у некоторых растений идет и при температуре ниже 0 о С. Так, хвоя ели дышит при –25 о С. Интенсивность дыхания, как всякой ферментативной реакции, возрастает при повышении температуры до определенного предела (35-40 о С).
Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов.
Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам.
Содержание воды. Водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания из-за активации распада сложных углеводов (например, крахмала) на более простые, которые являются субстратом дыхания. Однако при этом нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этом случае представляет бесполезную трату вещества. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Повышение содержания воды в семенах приводит к резкому увеличению интенсивности дыхания.
Свет. Трудно выявить влияние света на дыхание зеленых растений, так как одновременно с дыханием осуществляется противоположный процесс – фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания по уровню поглощенного и выделенного углекислого газа, называют компенсационным пунктом. Дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра, так как максимумы поглощения флавинов и цитохромов расположены в области 380-600 нм.
Минеральные вещества. Такие элементы как фосфор, сера, железо, медь, марганец необходимы для дыхания, являясь составной частью ферментов или как фосфор промежуточным продуктом. При повышении концентрации солей в питательном растворе, на котором выращивают проростки, их дыхание активируется (эффект «солевого дыхания»).
Механическое повреждение усиливает дыхание из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из поврежденных вакуолей и становятся доступными для оксидаз.
Регуляция дыхания:
Эффект Пастера. Торможение распада сахаров и более эффективное их использование в присутствии кислорода получило название «эффекта Пастера». Механизм эффекта Пастера состоит в том, что в присутствии О2 интенсивно идущий процесс окислительного фосфорилирования конкурентно уменьшает количество молекул АДФ, вступающих в гликолиз. По этой причине, а также из-за тормозящего действия АДФ (синтез которого резко возрастает в аэробных условиях) на фосфофруктокиназу, скорость процессов гликолиза в присутствии О2 снижается. Избыток АТР может способствовать и ресинтезу глюкозы из Увеличение концентрации молекул АДФ в условиях аэробиоза также способствует синтетическим процессам.
Дыхательный контроль. Возрастание функциональной активности клеток сопровождается усилением дыхания. В значительной степени это достигается благодаря механизму дыхательного контроля, или акцепторного контроля дыхания. Дыхательным контролем называют зависимость скорости потребления О2 митохондриями, от концентрации АДФ, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании.
Регуляция гликолиза. Интенсивность гликолиза контролируется в нескольких участках. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза регулируется на уровне фермента гексокиназы по типу обратной связи: избыток продукта реакции (глюкозо-6-фосфата) аллостерически подавляет деятельность фермента.
Второй участок регуляции скорости гликолиза находится на уровне фосфофруктокиназы. Фермент аллостерически ингибируется высокой концентрацией АТФ и активируется неорганическим фосфатом.. Ингибирование АТФ предотвращает развитие реакции в обратном направлении при высокой концентрации фруктозо-6-фосфата.
Регуляция цикла Кребса. Дальнейшее использование образующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхательной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекающего ацетил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетил-СоА в синтетических процессах, которые также потребляют энергию.
Источник
62. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс дыхания.
Температура. Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре ниже 0°С. Как всякая ферментативная реакция с повышением температуры интенсивность дыхания возрастает, это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент.
Снабжение кислородом. Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток кислородом зависит не только от его содержания во внешней среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо аэрируемых почвах. В отсутствие кислорода дыхание уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный коэффициент, как правило, становится больше единицы. При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный коэффициент становится равным единице.
Содержание углекислого газа. С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.
Содержание воды. Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату сухого вещества. При длительном завядании растение расходует сахара, и интенсивность дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания примерно в 100 раз. При перемещении растения или ткани из воды в раствор солей дыхание усиливается — это так называемое солевое дыхание.
Свет. В процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания — углеводы. Вместе с тем промежуточные продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосинтетический цикл. Установлено, что свет стимулирует процесс фотодыхания. Под влиянием света, особенно коротковолновых сине-фиолетовых лучей, интенсивность обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные ферменты (оксидазы).
Питательные соли. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.
Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.
Влияние внутренних факторов на процесс дыхания
Светолюбивые растения характеризуются более высокой интенсивностью дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт по сравнению с растениями, произрастающими на юге, дышат более интенсивно, особенно при пониженной температуре. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интенсивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение периода их наибольшего роста (первые 4—5 суток после начала прорастания), а затем начинает падать. После появления листа в первые дни его роста интенсивность дыхания возрастает, а затем резко падает, а в период пожелтения часто вновь немного повышается. Такое же явление наблюдается у плодов перед их созреванием. Перед отмиранием организма или органа обычно наступает кратковременное усиление процесса дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения. Низкой интенсивностью дыхания отличаются органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя. Очень низкое дыхание характерно для сухих семян, завершивших рост плодов, тканей, в которых имеется большой процент мертвых клеток. Низкая интенсивность дыхания у покровных тканей. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки (особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы и камбия.
Источник