74 Фенологические фазы развития. Этапы морфогенеза.
Этапы онтогенеза, разработанные М. X. Чайлахяном, дают лишь общее представление о жизненном цикле растения и мало пригодны для практического использования. Между тем агрономам часто бывает необходимо иметь более наглядное представление о развитии растений. Так как процессы роста и развития взаимосвязаны, то, наблюдая рост, точнее, образование новых органов, можно сделать заключение о темпе развития. Это достигается при помощи фенологических наблюдений за фазами развития, т. е. при определении фенологических фаз.
Фенологическими фазами развития называют образование в процессе роста органов, появление которых становится возможным только после прохождения определенных процессов развития. Интервалы времени, заключенные между возникновением новых органов, т. е. между прохождением сосед-* них фаз, носят название межфазных периодов. Продолжительность их более или менее постоянна для растений данного сорта, но в то же время они могут изменяться под влиянием экологических факторов (температуры, увлажнения и др.). Именно эти изменения продолжительности межфазных периодов и должны быть предметом пристального внимания агрономов, так как по ним судят о темпе развития растений. Обычно одну и ту же фазу отмечают два раза: ее начало, когда в данной фазе находится 10 — 20 % растений, и полную фазу, когда ее прохождение можно зафиксировать у 50 — 70 % растений. Фенологические фазы у различных растений неодинаковы. Наиболее четко они определены у однолетних и озимых злаков. Можно выделить следующие фенологические фазы.
Всходы — появление колеоптиля с проходящим через него первым листом. Кущение — образование вторичной корневой системы и так называемого узла кущения, из которого позднее развиваются плодоносящие и неплодоносящие побеги. Выход в трубку — образование настоящих стеблей, которые выходят из точек роста, заложенных в узлах кущения. Колошение — выход соцветия — колоса или метелки — из трубчатого стебля. Цветение — появление и раскрытие пыльников, перистых рылец у перекрестноопыляемых злаков. Молочная зрелость семян — появление при разрезании завязи семени белой жидкости — «молочка». Восковая зрелость семян — отсутствие «молочка» при разрезании еще мягкого семени. Полная зрелость семян — затвердевание семени, которое разрезается с трудом.
У других растений (двудольных) различают иные фазы. Так, у огурца выделяют: развертывание семядоли; появление lrro настоящего листа; 3-го настоящего листа; бутонов — бутонизация; первых мужских и первых женских цветков — цветение; первых товарных плодов — плодоношение. У растений, не цветущих в первый год вегетации, фенологические фазы нельзя выделить четко, они довольно расплывчаты. Например, у корнеплодов можно заметить только всходы, образование розетки листьев (нечетко!), начало образования корнеплода.
Определение темпа развития растений по фенологическим фазам производится визуально, поэтому оно выполняется очень быстро и не требует специального оборудования. Однако как всякая оценка «на глаз» эти определения не отличаются большой точностью, вследствие чего иногда, особенно в первые фазы, могут быть допущены значительные ошибки в оценке развития растений. Более полная оценка может быть получена при микроскопическом наблюдении этапов морфогенеза растений, которые были описаны Ф. М. Куперман применительно к одно- и двулетним растениям. Исследуя органогенез многих растений, начиная от первичного недифференцированного конуса нарастания и до созревания семян, Ф. М. Куперман выделила 12 этапов морфогенеза, которые связывают воедино процессы развития, происходящие в точках роста с появлением новых органов, т. е. с ростом:
I этап — прорастание семени; образование недифференцированного конуса нарастания;
II этап — дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля и образование зачаточных стеблевых листьев;
III этап — дифференциация главной оси зачаточного соцветия;
IV этап — появление на зачаточной оси соцветия конусов нарастания второго порядка;
V этап — начало образования и дифференциации цветков;
VI этап — формирование цветка, рост чашелистиков;
VII этап — развитие мужского и женского гаметофита; рост соцветий и покровных частей цветка;
VIII этап — завершение образования цветка; образование гамет;
IX этап — цветение, оплодотворение, образование зиготы;
X этап — рост и формирование плода и семени;
XI этап — накопление питательных веществ в семени, его налив;
XII этап — превращение питательных веществ в запасные вещества семени.
Таким образом, определение этапа морфогенеза дает более точные представления о развитии растений, чем определение фенологических фаз. В некоторых случаях это имеет существенное практическое значение, например, при определении жизнеспособности озимых растений во время перезимовки. Дело в том, что их устойчивость к неблагоприятным факторам зимы сильно зависит от степени развития конуса нарастания: чем далее продвигалась его дифференцировка, тем были ниже устойчивость растений и выше опасность их гибели во время зимы.
Источник
Покрытосеменные
Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.
Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) — важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли — в морях и океанах.
Цветок — генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.
В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище — завязи, сформированной из плодолистика (-ов).
Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества — эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.
У цветковых появляется плод — генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.
Ксилема — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.
У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.
В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.
Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.
Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых 🙂
Классы покрытосеменных
Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.
- Двудольные — семейства: крестоцветные, сложноцветные, бобовые, розоцветные, пасленовые
- В составе зародыша обычно имеется две семядоли
В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.
Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.
За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).
Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.
Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.
Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, редко четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.
Эндосперм семени
Эндосперм (от греч. endon — внутри + греч. sperma — семя) — запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).
Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у — березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.
Жизненный цикл
Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) — мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит — зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).
В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) — запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).
В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник — образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.
Значение покрытосеменных
Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте — почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник