10.2. Этапы онтогенеза высших растений
Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.
Ювенильный этапначинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.
Этап зрелости и размножения.Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный пока процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются по одному гену.
В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения.
Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.
Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.
Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Этап старости и отмираниявключает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
Источник
Жизненные циклы высших растений.
У всех наземных растений, как и у наиболее высокоорганизованных водорослей, наблюдается чередование поколений. В жизненном цикле (т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения) один тип организма сменяется другим. Гаплоидное поколение называется гаметофитом, так как оно способно к половому размножению и образует гаметы путем митоза. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает следующее поколение – диплоидные спорофиты. Спорофит способен к бесполому размножению с образованием спор. Споры образуются путем мейоза, т.е. наблюдается возврат к гаплоидному состоянию. Гаплоидные споры дают начало гаметофитному поколению. Одно из двух поколений всегда преобладает над другим, на его долю приходится большая часть жизненного цикла (доминирующее поколение).
Эволюция растений.
Водоросли – низшие растения, их тело (слоевище) не разделено на органы, ткани отсутствуют. Они бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Размеры от микроскопических до нескольких десятков метров. Клеточная стенка из целлюлозы и пектиновых веществ сочетает опорную и защитную функцию с возможностью ростовых процессов и проницаемостью. В цитоплазме особенно заметны хроматофоры, которые различны по величине, форме, числу, местоположению, строению, набору пигментов. Размножение водорослей происходит бесполым (фрагментация, споры) и половым способом. У многих наблюдается чередование поколений в жизненном цикле.
Красные водоросли обычно морские, реже пресноводные. Чаще многоклеточные. Размеры от нескольких миллиметров до метра в длину. Внешне многообразны: нитевидные, цилиндрические, пластинчатые и кораллоподобные, в разной мере рассеченные и разветвленные. Самые глубоководные – в морях живут на глубине до 270 м, куда проникает зеленый, синий и фиолетовый свет, поэтому кроме хлорофилла содержат красные и синие пигменты. Представители: филлофора, порфира и др.
Бурые водоросли почти все морские; форма нитчатая и талломовидная, обычно крупные. Живут на небольшой глубине, часто в зоне приливов. Кроме хлорофилла содержат бурый пигмент. Запасают много углеводов и жиров. Используют в пищу, в косметологии, медицине. Представители: фукус, ламинария.
Зеленые водоросли очень разнообразны – одноклеточные, нитчатые, талломовидные и др. Морские и пресноводные, некоторые приспособились к жизни на суше. Кроме хроматофоров в клетках могут содержаться хлоропласты. Среди фотосинтетических пигментов преобладает хлорофилл. Запасают углеводы в виде крахмала. Хламидомонада, хлорелла (одноклеточные); спирогира, улотрикс (нитчатые); ульва (талломовидная)
Водоросли
Выход на сушу. Псилофиты. Существует предположение, что высшие растения произошли от древних зеленых водорослей. Первые высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов и псилофитов. Они еще не имели стеблей, листьев, корней, а представляли собой ветвящиеся оси, на подземных частях которых развивались ризоиды, а на концах надземных веточек развивались спорангии со спорами. От водорослей они отличались и более сложным строением: у них были развиты покровная, механическая и проводящие ткани.
У мхов нет корней (к почве крепятся ризоидами) и не развиты проводящие ткани. В жизненном цикле мхов преобладает половое поколение — гаметофит; большинство экземпляров раздельнополы; на мужских особях в антеридиях развиваются сперматозоиды; на женских особях в архегониях развиваются яйцеклетки; для оплодотворения нужна капельно-жидкая влага; после оплодотворения на женском гаметофите из зиготы развивается спорофит (коробочка), который полностью от него зависит и питается за его счет; в коробочке созревают споры (образуются путем мейоза); из споры развивается предросток – протонема (нитчатая или пластинчатая), на которой образуются почки, дающие начало новым гаметофитам.
К Моховидным относят печеночные мхи (риччия, маршанция) и листостебельные мхи (кукушкин лён, сфагнум).
Высшие споровые растения. Чередование поколений, доминирует спорофит. У спорофита развиваются настоящие корни (придаточные), стебли, мелкие листья. Спорангии собраны в спороносные колоски – стробилы. Гаметофит обычно подземный, развивается медленно – до 10-15 лет. Всего около 1000 видов. Представители – плаун булавовидный, селагинелла.
Высшие споровые растения. Чередование поколений, доминирует спорофит. Мутовчатое расположение ветвей и листьев. Листья в виде пленчатых выростов в узлах. Функцию фотосинтеза несут побеги. Стебель и боковые веточки жесткие, ребристые, содержат кремнезем. Характерно длинное ветвящееся корневище. Споры развиваются в спорангиях, собранных в стробилы обычно на верхушках побегов. Гаметофит наземный, фотосинтезирующий, слоевищного типа, прикрепляется к почве ризоидами. Представители: хвощ полевой; хвощ зимующий.
Отдел Папоротниковидные.
В жизненном цикле доминирует спорофит. Главный корень очень рано отмирает и замещается системой придаточных корней, часто развивается корневище (ползучее или укороченное). Листья – вайи, соответствующие крупным системам ветвления (плосковетка). У большинства вайи перистые. Спорангии обычно собраны в мешочки — сорусы, расположенные на нижней части листа.
Споры разносятся ветром, при попадании в благоприятные условия прорастают в гаметофит — пластинчатый заросток, прикрепляющийся к субстрату ризоидами. На нижней стороне заростка в архегониях созревают яйцеклетки, в антеридиях – сперматозоиды. Для оплодотворения необходима вода. Из зиготы развивается спорофит нового поколения, который первое время питается за счет заростка, потом переходит к самостоятельному питанию. Представители: щитовник мужской; кочедыжник женский; сальвиния; ужовник.
Семенные растения, не образующие цветков и плодов.
К Голосеменным относятся Саговниковые, Гинкговые и Хвойные. Древесные и кустарниковые формы. Листья мелкие (хвоя), часто вечнозеленые. В жизненном цикле доминирует спорофит Семязачатки располагаются на чешуях женских шишек, содержат яйцеклетку и эндосперм (запас питательных веществ – остаток тела женского гаметофита). На чешуях мужских шишек в пыльцевых мешках созревает пыльца. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) имеет воздушные мешки, облегчающие процесс переноса по воздуху. Мужские гаметы (спермии) неподвижны, процесс оплодотворения не зависит от воды. Семена располагаются на чешуях, дополнительных защитных образований не имеют. Произошли от семенных папоротников. Представители: Сосна обыкновенная, ель европейская, лиственница, можжевельник.
Отдел Покрытосеменные (Цветковые).
Семенные растения, имеющие цветки и плоды.
Ныне господствующая группа. Всего более 250 тысяч видов, относящихся к двум классам (Двудольные и Однодольные). Самые разнообразные жизненные формы. В жизненном цикле доминирует спорофит, гаметофит предельно редуцирован (женский представлен зародышевым мешком внутри семязачатка, мужской – пыльцевое зерно). Развивается видоизмененный побег – цветок,- служащий для полового размножения.
Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно. Процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Опыление (перенос пыльцы на рыльце пестика) бывает перекрестное (при помощи ветра или насекомых, иногда при помощи человека) или самоопыление. Для опыления насекомыми характерны яркие крупные цветки с нектаром, крупная липкая пыльца; для опыления ветром характерны мелкие невзрачные цветки, собранные в соцветия, пыльники на длинных тычиночных нитях, перистые рыльца пестиков, огромное количество мелкой легкой пыльцы, цветение до распускания листьев. Попав на рыльце, пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, в которой расположены два неподвижных спермия. Оплодотворение от воды не зависит. На месте цветка созревает плод.
Схема двойного оплодотворения (С.Г. Навашин, 1898 г.)
Источник