Филогения высших растений
Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита и спорофита. Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел Вгуоphyta (моховидные), а с доминирующим спорофитом несколько отделов:
- Propteridophyta — тело не разделено на корень и стебель: боковые оси, если и отличаются от главной оси положением, то почти не отличаются от нее анатомически; гаметофит свободноживущий,
- Pteridophyta — тело дифференцировано на корень (или ризофор) и стебель, а стеблевая часть — на главную ось и боковые ветви или на ось и листья. Гаметофит свободноживущий,
- Pinophyta (Gymnospermae) —женский гаметофит развивается на спорофите, архегонии хорошо развиты. Мужской гаметофит сначала внутриклеточный, завершает развитие на спорофите, несущем женский гаметофит,
- Magnoliophyta (Angiospermae) — женский и мужской гаметофиты сильно редуцированы. Архегонии и антеридии полностью редуцированы.
Приведенные диагнозы отделов при их рассмотрении дополнены другими признаками. Как обычно бывает в систематике, между отделами есть переходные формы, а диагностические признаки порой отсутствуют. Например, у птеридофитов женский гаметофит изредка развивается на материнском растении (спорофите) и у некоторых плауновидных достигает стадии зародыша. Не вполне выдерживается даже такой признак, как доминирование спорофита. Есть папоротники с доминирующим гаметофитом. Поэтому признаки отделов (как и диагностические признаки любых иных таксонов) нельзя считать абсолютными атрибутами всех индивидов или всех подчиненных таксонов. Это скорее те общие черты, которыми по преимуществу отличаются все члены отдела, взятого в целом, от членов других отделов. Общие черты выявляются в ходе систематизации таксонов более низкого ранга при их последовательном объединении.
Филогения высших растений и географическая приуроченность основных филогенетических линий (палеофлористическое районирование позднего палеозоя; таксоны с широкой трансгрессией признаков показаны без сужения основания дочерней филогенетической ветки; ширина ветвей отражает примерную относительную роль таксонов в растительных сообществах соответствующих времен). 1 — нотальные (гондванские) внетропические фитохории; 2 — экваториальные к прилегающие к ним экотонные фитохории; 3 — бореальные внеэкваториальные фитохории; 4 — географическая ситуация неопределенна
На рисунке показана филогения высших растений (без моховидных).
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987
Источник
5. Высшие растения и гипотезы их происхождения.
Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения
для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.
В то же время зеленые водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зеленых водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие
сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.
Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зеленая водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80 % современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.
6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.
Первые наземные растения относятся к отделу Rhyniophyta. Это один из самых примитивных и самый древний отдел из известных науке высших растений. Уровень соматической организации – телом. Спорофит очень примитивный, не разделен на органы. Для обозначения осевых частей растения можно использовать термин «телом»: ортотропный (вертикальный), называемый также каулоидом; плагиотропный (горизонтальный) – ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные теломы внешне сходны и представлены зелеными осями, различным образом разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.
Представлены несколькими классами. У Rhyniopsida спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке Rhyniales ветвление дихотомическое или трихотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью. Основные представители следующие.
Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Теломы только ортотропные: дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидные или почковидные.
Rhynia major (Риния большая). Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцевидной формы.Ризомоидыимеют ризоиды, играют важную роль в»захвате»новых территорий, вегетативном размножении и расселении ринии. Каулоиды необходимы для осуществления фотосинтеза и бесполого размножения.
Другой порядок этого класса – Psilophytales (Trimerophytales), или псилофиты. У них, в отличие от риниевых, можно наблюдать оси разных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; налицо группирование спорангиев на особых ответвлениях, т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; есть тенденция к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. Основные представители следующие.
Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими площадь фотосинтезирующей поверхности. Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, окружена массивной метаксилемой.
Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Характеризуется особым типом ветвления: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляется.
В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс. Это Horneophytopsida, он известен только по одному роду. Плагиотропные теломы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными органами, покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель – Horneophyton lignieri. Ортотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненноэллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка – участок стерильной ткани в центре.
Источник
24. Основные этапы филогенеза растений.
Филогенез (от греч. phyle — род, племя, вид и genos — происхождение) — историческое формирование группы организмов. В психологии филогенез понимается как процесс возникновения и исторического развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновения и эволюции форм сознания в ходе истории человечества. Филогенез изучают зоопсихология, этнопсихология, историческая психология (см. Социогенез), а также антропология, этнография, история, другие социальные дисциплины.
Основными проблемами при изучении филогенеза считаются:
выделение главных этапов эволюции психики животных (в связи с особенностями среды обитания, строения нервной системы и т. д.;
одной из наиболее известных остается схема К. Бюлера: инстинкт — навык — интеллект);
выявление условий перехода от этапа к этапу, общих факторов эволюции;
выделение главных этапов эволюции форм сознания (в связи с особенностями производственной деятельности, социальных отношений, культуры, языка и т. д.);
установление соотношения основных этапов филогенеза (в частности, человеческой психики) и онтогенеза
Большинство исследователей считает, что высшие растения произошли от зеленых водорослей. По многим ультраструктурным и биохимическим признакам высшие растения очень близки именно к зеленым водорослям. Запасное вещество в обеих группах — крахмал, хлорофилл а и Ь — есть и у зеленых водорослей, и у высших растений. Клеточная стенка у обеих групп из пектина и целлюлозы. Последовательность форм при возникновении высших растений могла быть такой: хламидомонадовые > хлорококковые > ульотрикс —> хетоновые > риниофиты.
В начале кембрия (около 600 млн. лет назад) от каких-то предковых зеленых водорослей дивергировали предковые сосудистые и мхи. Мохообразные — слепая ветвь высших растений. От них никто не произошел. Мхи произошли от водорослей, у которых гаметофит преобладает над спорофитом. В жизненном цикле мхов есть стадия зеленой нити — протонема. Это рекапитуляция предковой стадии -стадии нитчатой зеленой водоросли.
Риниофиты — древнейшие наземные растения. Они появились в ордовике. В силуре произошла адаптивная радиация: от риниофит дивергировали тримерофиты и зостерофиты. В девоне зостерофиты дали начало плаунам, а тримерофиты — споровым папоротникам (прогимноспермам — предголосеменным) и хвощам. В девоне же от предголосеменных ответвились первичные голосеменные — птеридоспермы (семенные папоротники). В конце девона прогимноспер-мы дали начало кордаитам, от которых в конце карбона произошли хвойные.
В верхнем карбоне семенные папоротники (птеридоспермы) дали саговниковых. В нижней перми птеридоспермы дали беннеттитовых, а в верхней перми — гинк-говых. Птеридоспермовые, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые, а также гнетовые, и кейтониевые, и хвойные включают в отдел голосеменных в качестве классов.
В пермский период от семенных папоротников или в триасе от беннеттитовых дивергировали цветковые, или покрытосеменные. В меловой период произошла дивергенция цветковых на однодольные и двудольные.
Основные черты эволюции растений
1. Переход от гаплоидности к диплоидности, от доминирования гаметофита к доминированию спорофита.
2. Освобождение полового размножения от воды. Это открыло путь на сушу.
3. Дифференциация тела на корень, стебель, лист при переходе к наземному существованию.
4. Развитие проводящей системы (ксилемы и флоэмы).
5. Совершенствование механической системы.
6. Совершенствование покровной системы, появление эпидермы, перидермы, кутикулы, корки.
8. Специализация распространения семян и плодов.
9. Усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий.
10. Появление разноспоровости.
Отличия растительной клетки от клетки животных
1. Растительная клетка имеет в клеточной оболочке клеточную стенку, а животная клетка ее не имеет.
2. Животные клетки имеют гликокаликс.
3. Животные клетки имеют центриоли. Среди растений центриоли имеются только у водорослей.
4. Дочерние клетки после деления ядра отделяются у животных перетяжкой, у растений — перегородкой.
5. Запасной углевод у растений — крахмал, а у животных — гликоген.
6. Растительные клетки способны к фотосинтезу, животные — гетеротрофы.
7. Растительные клетки имеют пластиды.
8. Растительные клетки имеют в клеточной оболочке целлюлозу.
9. Растительные клетки имеют центральную вакуоль.
10. Животные клетки могут иметь органеллы (реснички и жгутики).
Источник