Фитогормоны растений физиология растений

66 Общие свойства фитогормонов и механизм их действия.

В живом растении одновременно происходит большое число различных по интенсивности и направленности физиологических процессов, которые смешались бы в беспорядке, если бы в клетке не существовало их временное и пространственное разделение. Основой этого являются микроструктура клетки и различные си­стемы физиологической регуляции. Одна из важнейших систем — гормональная регуляция. Более ста лет назад Ч. Дарвин исследовал способность растений к восприятию внешних раздражений и к реакции в ответ на них. Им было установлено экспериментально, что центр восприятия раздражения находится в вершинной части растения, откуда по­сылаются импульсы, производящие реакцию — движение. Растения (колеоптили злаков) с отрезанной верхушкой не реагировали- на внешние раздражения и движений не воспроизводили. Дарвин высказал гипотезу, что двигательная реакция как ответ на раз­дражение осуществляется каким-то веществом, которое вырабаты­вается в верхней части колеоптиля и движется сверху вниз. Это была гениальная догадка, подтвержденная только через полвека — в 30-х гг. XX в. почти одновременно Ф. Вентом (Голландия) и Н. Г. Холодным (Украина). Это ознаменовало начало развития учения о фитогормонах и гормональной регуляции.

Что же такое фитогормоны? Это низкомолекулярные ор­ганические вещества, образующиеся в клетке в ничтожных коли­чествах в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на физиологические процессы в других. При различном химическом строении их объединяет ряд общих физиологических свойств, важ­нейшими из которых являются следующие. Фитогормоны присутствуют в клетках в свободном физиологи­чески активном и в связанном неактивном состояниях, причем содержание в первой форме минимально (Ю~ 10 — 10~ 5 М). Они вырабатываются в одних клетках растительного организма, а ока­зывают свое физиологическое действие в других, полярно пере­двигаясь по растению, т. е. обладают дистанционным действием. Находясь одновременно в одних и тех же клетках, они взаи­модействуют между собой во влиянии на физиологические процес­сы; это взаимодействие может быть антагонистическим (противоположным) или синергическим (направленным в одну сторону). Действие фитогормонов обратимо — стимулируя физиологиче­ские процессы в ничтожных концентрациях, они подавляют эти же процессы в концентрациях более высоких. Действие фитогор­монов специфично, так как на один и тот же физиологический процесс они оказывают неодинаковое действие. Ни один из них не повторяет полностью действие другого и не может быть заменен другим фитогормоном. Фитогормоны в своем действии полива­лентны, или полифункциональны. Это означает, что они оказывают свое действие на многие физиологические процессы одновременно. В настоящее время известно 5 групп фитогормонов, однако не исключено открытие новых. Так, предполагают, что гормональны­ми свойствами обладают стероидные соединения брассинолиды, найденные в пыльце рапса, которые стимулируют рост гипокотиля. Некоторые физиологи считают фитогормоном фузикокцин — продукт жизнедеятельности паразитического гриба Fusicoccum amigdalii, который также стимулирует рост отдельных частей растения.

Механизм гормонального действия

При всей специфичности различных фитогормонов в их дейст­вии на растения можно выделить и общие моменты — это пер­вичные механизмы гормонального действия. Вследствие того, что у различных фитогормонов они одинаковы или близки, следует рассмотреть их вместе для всех групп фитогормонов. Один из таких моментов — изменение проницаемости клеточных мембран путем активации ионных насосов. При этом особенно значитель­ную активацию претерпевает протонный, или водородный, насос, выбрасывающий Н + -ионы. В связи с предыдущим находится и дру­гой механизм — регуляции скорости и направления передвижения воды и питательных веществ. При этом образуются аттрагирующие центры, которые притягивают воду и питательные вещества, что обусловливает разрастание клеток в данном месте. Далее следует отметить активацию энергетического обмена на уровне мембранных АТФ-аз. При этом происходит гиперполяризация мембран митохондрий, что приводит к усилению синтеза АТФ. Общими для фитогормонов являются регуляция нуклеино­вого обмена на уровне гена (транскрипция, образование рибонук­леиновых кислот), а также регуляция белкового обмена и синтеза белка на уровне рибосом (трансляция). При этом происходит не только синтез структурных и запасных белков, но и новообразо­вание регуляторных белков — ферментов. Говоря о некоторых общих моментах механизмов гормонального действия, следует помнить, что для всех фитогормонов они не идентичны. Это видно из того, что у каждого фитогормона суще­ствуют основные стороны механизма, на которые он действует сильнее всего. Например, ауксин больше влияет на проницаемость мембран путем активации водородной помпы и на создание аттрагирующих центров, а цитокинин — на активацию нуклеи­нового и белкового обмена.

Источник

4. Фитогормоны. Классификация, химическая природа, общие закономерности действия. Роль в регуляции роста и развития растений.

Фитогормоны — низкомолекулярные органические в-ва, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции.

Они образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Действующими являются низк.концентрир. фитогормоны до 10 -4 М, при этом фитогормоны вызывают физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растениях. Вырабатываются в одних частях растения, а действуют в других. Специфичны.

Ауксины. Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

Цитокинины. Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.

Гиббериллины. В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.

Брассины(брассиностероиды) C28H4806. Эти соединения содержатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием отличается пыльца. Обработка брассиностероидами оказывает резкое стимулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Брассиностероиды вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение листьев. С помощью обработки брассиностероидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям, что связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты. Жасмоновая кислота регулирует развитие пыльцы, индуцирует созревание плодов, активирует гены, кодирующие ингибиторы протеаз. Особую роль жасмоновая кислота играет в защитных реакциях растений. Поранение и патогены индуцируют синтез жасмоновой кислоты.

Абсцизовая кислота. Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.

Усиливает опадение листьев.

Этилен. Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Негормональные регуляторы роста

Фенольные ингибиторы подавляют рост соседних конкурирующих растений.

Природные ингибиторы подавляют растяжение клеток, тормозят образование корней и процессы, связанные с распусканием почек и прорастанием семян (коричная к-та).

Кумарин разобщает окисление и фосфорилирование в митохондриях, на свету – фотосинтетическое фосфорилирование.

Источник

Гормоны растений как основные регуляторы роста и развития

1. Понятие о фитогормонах. Ауксины и гиббереллины, история открытия, химический состав, физиология действия

Гормоны в ходе эволюции возникли с появлением многоклеточных организмов. Термин гормон был введён впервые Старлингом. Гормоны растений называют фитогормоны.

Гормоны обладают целым рядом свойств:

1). Дистанционностью действия;

3). Действуют в малых количествах;

4). Все являются органическими веществами.

Фитогормонов растений значительно меньше и они могут оказывать локальное действие.

Гормоны делятся на 2 группы.

1). Со стимулирующим эффектом (ауксины, гиббереллины, цитокинины)

2). С ингибирующим (кумарин, кумаровая кислота, скополетин, абсцизовая кислота, этилен).

Ауксины открыл впервые Ч. Дарвин, далее опыты проводил Бойсен-Иенсен, Вент, Кегль, который впервые упомянул название ауксин. По химической природе это в основном вещества индольной природы, к которым относятся индолилуксусная кислота С₁₀Н₉О₂N. Синтез ауксинов идёт по схеме.

Встречается во всех молодых органах, особенно прорастающей пыльце, зародыше семени, максимум накапливается к моменту цветения, синтезируется в апексе стебля, откуда по флоэме передвигается полярно. Под влиянием азотного питания, эпифитной микрофлоры количество ауксинов возрастает, а свет их разрушает.

Вызывает растяжение клеток, деление клеток каллуса, дифференциацию ксилемы в изолированных тканях, образование боковых корней, апикальное доминирование, образование партенокарпических плодов, аттрагирующее действие, коррелятивный рост, усиливает энергетический обмен (сопряжение окисления и фосфорилирования, т. е. обладают поливалентностью).

Гиббереллины были открыты в Японии. Их исследованием занимались Кониши, Хорн, Куросаво, Вент и Финней. По химической природе это детерпеноиды (тетрациклические карбоновые кислоты). Синтез их идёт по схеме.

Наиболее распространены гиббереллины: А₁ (С₁₉Н₂₄О₆), А₂ (С₁₉Н₂₆О₆), А₃ (С₁₉Н₂₂О₆). Встречаются в молодых органах и тканях, максимальное количество достигает к цветению, на синтез веществ положительно эпифитная микрофлора, свет не снижает количество. Синтезируется в листовой пластинке, откуда неполярно передвигается по флоэме и ксилеме.

Физиология действия: вызывает растяжение клеток, особенно у карликовых форм растений, уменьшает рост корня, усиливает рост листовой пластинки, способствует зацветанию длиннодневных растений на коротком дне, мужской сексуализации растений, образованию партенокарпических плодов у семечковых, влияет на нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. его действие поливалентно.

Источник