1)Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.
Растения, как и все другие организмы, существуют в сложных и изменчивых условиях среды. Они способны поддерживать свою структуру и физиологические процессы (гомеостаз). Общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в результате приспособления растений к конкретным экологическим условиям, обусловлены наследственностью. Характерная черта растений — экологическая пластичность, т. е. способность к изменчивости на всех уровнях своей организации под влиянием условий жизни. Пределы изменчивости растений в разных условиях предопределяет генотип.
Благодаря фенотипической пластичности растения выживают в среде, изменившейся в неблагоприятном направлении, а также могут распространяться на новые места обитания с иными экологическими условиями.
Пути стабилизации живых систем. Устойчивость клеток и тканей к факторам среды и способность многоклеточных систем к восстановлению во многом обусловлены их функциональной и структурной гетерогенностью, а также регуляцией размножения отдельных групп клеток. Системы стабилизации, предотвращающие возможные нарушения, описываются рядом принципов — избыточности, гетерогенности и др. (Л. Г. Косулина и др., 1993).
Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Резервирование в живых объектах имеет разные проявления. Яркий пример — избыток клеточных органелл. Так, для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно лишь части имеющихся хлоропластов (А.Л.Курсанов, 1976). А на Крайнем Севере повышенное число митохондрий в клетках мезофилла важно для процессов репарации (восстановления) и адаптации. Резервирование проявляется и в накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений. Запасенные вещества способствуют успешности прорастания семян, роста проростков, цветения, а также для репарации и адаптации в неблагоприятных условиях. Например, запасание углеводов помогает ряду болотных растений переносить существенный дефицит кислорода в почве (так как в этих условиях для усиления гликолиза нужны углеводы). На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании большого количества гамет и семян; на популяционном — в большом числе особей, на биоценотическом — популяций.
Многие растения избегают перегрева под пологом других видов (биоцинотический уровень адаптации). Охлаждение путем транспирации — адаптация на уровне организма. Пристеночное положение хлоропластов при сильном освещении — клеточная адаптация. А высокая термоустойчивость белков у термофильных организмов — проявление адаптации на уровне молекулярном. Благодаря многообразию приспособительных реакций в процессе эволюции сформировалось большое разнообразие растений, заселивших разные регионы и местообитания. Приспособление к неблагоприятным условиям привело к тому, что в ряде случаев они стали необходимы для жизни этих организмов. Например, растения- галофиты лучше развиваются на засоленном субстрате.
В целом специализированная адаптация обеспечивает жизнедеятельность растений в неблагоприятных условиях за счет многих процессов: изменения экспрессии генов и новообразования макромолекул (стрессовых белков и др.), повышения уровня прогекторных соединений (пролина, полиаминов и др.), изменения гормонального баланса и ростовых процессов (торможение роста, регенерационная замена поврежденных органов, рост почек и новых корней, образование аэренхимы и др.), стабилизации резервных возможностей организма при изменении уровня и направленности физиологических процессов, за счет повышения способности не допускать или ликвидировать повреждения, обеспечения разнообразных связей между клетками, тканями и органами в целом организме (J1. Г. Косулина и др., 1993).
Репаративные способности растений. Действие повреждающих факторов всегда усиливает расщепление сложных соединений, но это вызывает или усиливает реакцию ресинтеза. Поэтому уже во время действия повреждающего фактора (и особенно после него) репарационные биосинтетические процессы усиливаются: идет приспособительный синтез структурных и ферментных белков, восстанавливаются запасы энергии, расходуемые во время действия неблагоприятных факторов. Репаративные способности — важная составляющая устойчивости организмов. Именно за счет их растения могут переносить воздействие многих экстремальных условий. Выживаемость растений и способность сохранять продуктивность в экстремальных условиях во многом зависят от надежности их репаративных систем.
Источник
Глава III. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.
Наряду с морфологическими особенностями у растений, приуроченных к местам с разными условиями увлажненности, выработались и физиологические.
Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному потоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды.
Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, — низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды. Особенно показательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита: так, для кислицы и майника потеря 15 %-20 % запаса воды уже необратима и ведет к гибели. В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100 %). Избыточная влага удаляется путем гуттации — выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа.
Ксерофиты обладают рядом разнообразных физиологических адаптаций, позволяющих им успешно выдерживать недостаток влаги.
У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.
С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Однако выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно, анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам.
К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей.
Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75 % всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.
Еще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях, — выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т.д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья.
Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.
Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов — накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них — своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.
Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.
Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.
В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.
Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.
Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.
Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже). Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.
Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.
I – сторона, обращенная к лесу, II – сторона, обращенная к поляне
Средняя интенсивность фотосинтеза, мг СО2 /дм2 ·ч
Источник