Физиология растений процесс фотосинтеза

Лекция 4. Фотосинтез

Хлорофилл. Молекула хлорофилла обусловливает окраску практи­чески всей растительности, превращает энергию солнечных лучей в энергию химических связей органических соеди­нений. Зеленый пигмент у высших растений представлен двумя формами: сине-зе­леным хлорофиллом а (C₅₅H₇₂O₅N₄Mg) и желто-зеленым – b (C₅₅H₇₀O₆N₄Mg), отли­чающимися различной степенью окисления, окраской и дру­гими свойствами. Их соотношение в растении около 3:1. Хлорофилл а обнаружен у всех фотосинтезирующих организмов, за исключением бакте­рий. У сине-зеленых во­дорослей фотосинтезирующий пигмент представлен исклю­чительно хлорофиллом а, хлорофилл b отсутствует. У дру­гих видов водорослей хлорофилл а может сопровождаться хлорофиллом b. У бурых, диатомовых водорослей обнару­жен хлорофилл с, у красных – d. Существует еще бактериохло­рофилл, содержащийся в пурпур­ных серобактериях. В спектре поглощения хлорофиллов а и b – два ярко выраженных максимума: в красной области 660 и 640 нм, в сине-фиолетовой – 430 и 450 нм (рис.3). В живом зеленом листе спектр поглощения хлорофиллов более широкий и вы­ровненный. Лучи в области 400 – 750 нм, т. е. в зоне поглощения хлорофилла, можно на­звать фотосинтетически актив­ными. У хлорофилла а погло­ще­ние в синих лучах примерно в 1,3 раза больше, чем в крас­ных, а у хлорофилла b в 3 раза. Каротин (от латинского carota – мор­ковь) – основной каротиноид высших растений, один из наиболее изученных и характерных представителей жел­тых пигментов – открыт Ваккенродером в 1831 г. в моркови. Каротины (суммарная формула С₄₀Н₅₆) относятся к высокомолекулярным ненасыщенным углеводородам с системой регулярно чередующихся двойных связей в открытой цепи, наличие которых и определяет оптическую и фото­химическую их активность. В зеленых частях растений каротины часто замаскиро­ваны хлорофиллом и проявляются только в период созре­вания плодов, при осеннем пожелтении листьев и в неко­торых иных условиях. Каротиноиды играют роль вспомогательных пигментов, передающих энергию поглощенных квантов хлорофиллу или бактериохлорофиллу, что позволяет организмам более полно использовать ту часть видимого спектра, которая не поглощается хлорофиллом. Каротин относится к наибо­лее активным компонентам фотохимической системы хлоропластов. Каротиноиды поглощают от 10 до 20% той энергии солнечного света, которая поглощается всеми пигментами листа; до 50% энергии света поглощается в коротковолновой части солнечного спектра. Каротиноиды являются переносчиками активного кисло­рода в растениях. Они принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях благодаря значительному количеству двойных связей. В этом заключается их защит­ная функция. Образуется нестойкая форма перекиси с большими энергетическими возможностями и актив­ностью, способная легко окислять различные вещества. Каротиноиды могут быть или катализаторами, или ингиби­торами окисления – в зависимости от условий. Пластиды. В растительной клетке хлорофилл находится в пласти­дах- хлоропластах (от греческого «хлорос»—зеленый), имеющих благодаря этому зеленый цвет. Пластиды пред­ставляют собой особые внутриклеточные обра­зования. Хлоропласты снаружи покрыты оболочкой — сложной структурой, которая при одном способе фикса­ции пред­ставляет собой двухслойную липидно-белковую мембрану толщиной около 20 нм, а при другом — более сложную структуру. Внутри хлоропласт заполнен бесцветной стромой (матриксом), рибосомами, липидными глобулами, крахмальными гранулами; фотосинтезирующими мембра­нами (граны и межгранные ламеллы). Одни из них—ламеллы, или ти­лакоиды стромы,— пронизывают всю пластиду, а другие, располагаясь друг над другом, собраны в плотно упакован­ные столбики, как стопки монет, и образуют граны. Хлоропласты видны в световом микроскопе как зеленые гранулы. В онтогенезе процесс изменения пластид идет от лейкопластов через хлоро­пласты к хромопластам. В хлоропластах молекулы хлорофилла располагаются не в беспорядке, а образуют так называемые фотосинтетические единицы или фотосистемы (Фс), представляющие собой ловушки для квантов. Каждая такая фотосинтетическая единица состоит из 200 – 250 молекул хлорофилла, но только одна непосредственно участвует в передаче энергии света на синтез органического вещества. Эту центральную молекулу называют хлорофилл-ловушкой. Остальные служат для восприятия световой энергии и передачи ее на эту молекулу. Эти пигменты получили название «вспомогательных» или «антенны». Кроме хлорофилла в состав фотосистемы входит около 50 молекул каротина. Каротиноиды – обязательные компоненты всех фотосинтезирующих микроорганизмов. Роль каротина состоит в поглощении квантов света с длинной волны ниже 550 нм и защите хлорофилла от окисления кислородом, выделяющемся в процессе фотосинтеза.

Источник

Фотосинтез

По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища) — организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος — иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.

Фотосинтез

Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.

Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.

Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.

В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»

Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.

Светозависимая фаза (световая)

Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):

Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).

Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H + ) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.

При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:

Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма — НАДФ + превращается в восстановленную — НАДФ∗H₂.

• Свободный кислород O₂ — в результате фотолиза воды
• АТФ — универсальный источник энергии
• НАДФ∗H₂ — форма запасания атомов водорода

Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H₂ в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.

Светонезависимая (темновая) фаза

Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от освещения.

При участии АТФ и НАДФ∗H₂ происходит восстановление CO₂ до глюкозы C₆H₁₂O₆. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO₂, 12 НАДФ∗H₂ и 18 АТФ.

Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.

Значение фотосинтеза

Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.

В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.

• Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
• Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
• Растения поддерживают определенный процент содержания O₂ в атмосфере, очищают ее от избытка CO₂
• Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение

Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)

Хемосинтез — автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений (железо- , азото-, серосодержащих веществ).

Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.

При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.

• Серобактерии — окисляют H₂S —> S 0 —> (S +4 O₃) 2- —> (S +6 O₄) 2-
• Железобактерии — окисляют Fe +2 —>Fe +3
• Водородные бактерии — окисляют H₂ —> H +1 ₂O
• Карбоксидобактерии — окисляют CO до CO₂

Значение хемосинтеза

Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.

Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений.

Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник