Раздел 2. Водный обмен растений
Растительные ткани содержат большое количество воды (в среднем 75…90 % массы растения). Особенно богаты водой сочные плоды, молодые корни и молодые листья (работа 10). Активное проявление жизнедеятельности без воды вообще невозможно. Это объясняется свойствами и ролью воды в живых клетках.
Вода в растениях находится как в свободном (с неизменными физико-химическими свойствами), так и связном состоянии (с измененными физико-химическими свойствами). Свободная вода содержится в клеточных стенках и проводящей системе растений. Связная вода составляет 10…15 % общего её содержания. Осмотически связная вода содержится в вакуолях клеток, коллоидно связная – в цитоплазме, каппилярно связная – в клеточных стенках, ксилеме, флоэме.
Вода обладает важными для процессов жизнедеятельности свойствами: высокой теплопроводностью, теплоемкостью и теплотой парообразования (охлаждение растения при транспирации); высокой растворяющей способностью; способностью диссоциировать на ионы (гидратирует белки, полисахариды, фосфолипиды, биоколлоиды и обеспечивают их пространственную конфигурацию и ориентацию в клеточных структурах); высокой реакционной способностью (участие в окислительно-восстановительных реакциях, гидролизе); электропроводностью (электрические свойства клеток).
Водный обмен растений складывается из процессов поглощения, передвижения и испарения воды.
Основным механизмом поглощения воды клетками является осмос (работа 11). Благодаря осмосу в клетках поддерживается тургорное давление, возникают другие осмотические явления (работа 12).
Важнейшим термодинамическим показателем, характеризующим состояние воды в растениях, является водный потенциал (работа 13), который являются алгебраической суммой четырех компонентов – осмотического потенциала (работа 14), матричного потенциала, потенциала давления и гравитационного потенциала. Градиент водного потенциала определяет направление транспорта воды в клетках, тканях, в системе почва-растения-атмосфера.
Функцию поглощения воды выполняет корневая система. Поглотительная способность корней зависит от их ростовой активности, степени ветвления, общей и рабочей адсорбирующей поверхности, обеспеченности органическими веществами. Основными внешними факторами, влияющими на поглощение воды корнями, являются температура и аэрация почвы.
Восходящий транспорт воды в растениях осуществляется под действием двух концевых двигателей: нижнего (корневое давление) и верхнего (транспирация). Вода передвигается как по живым клеткам (радиальный транспорт в корне, транспорт по клеткам листа), так и по проводящей системе (ксилеме). Направленный транспорт воды от корневых волосков к сосудам (радиальный транспорт в корне) способствует возникновению корневого давления. Проявлением корневого давления является плач растений – вытекание ксилемного сока из поврежденных стеблей или веток, и гуттация – выделение капельно-жидкой влаги в условиях высокой влажности воздуха через гидатоды, расположенные на кончиках или зубчиках листа.
Более 99 % поглощенной растениями воды испаряется. Процесс испарения воды растениями называется транспирацией. Главным органом транспирации является лист. Транспирация имеет важное физиологическое значение – обеспечивает охлаждение растений, способствует газообмену, транспорту минеральных веществ, является верхним концевым двигателем восходящего тока.
Для количественной характеристики водообмена используется ряд показателей: интенсивность транспирации (работы 15, 16, 18), относительная транспирация (работа 17), продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент, водный дефицит (работа 19).
В посевах сельскохозяйственных культур эффективность использования воды характеризует эвапотранспирационный коэффициент, или коэффициент водопотребления, который рассчитывается как отношение эвапотранспирации (суммарного расхода воды с 1 га посева или насаждения за вегетацию) к созданной биомассе или хозяйственно-полезному урожаю.
Регуляция водообмена растений является одним из условий оптимизации их роста, развития и повышения продуктивности.
Источник
Раздел 3. Водный режим растений Лекция 3. Водный режим растений. Функции и формы воды в растениях.
Вода является одной из главных составных частей растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах — не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды, в среднем 75-80 % массы растительной ткани.
Функции воды: 1 — среда, в которой протекают процессы обмена веществ; 2 — субстрат и продукт биохимических процессов (реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции); 3 — источник кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа; 4 — поддерживает конформацию молекул белка; 5 — обеспечивает устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии; 6- обеспечивает «тургорные» движения частей растений; 7 — осуществляет терморегуляцию растительного организма.
Свойства воды, обеспечивающие ее функции в растительной клетке: 1 — молекула воды представляет собой диполь; 2 — благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами; 3 — вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем, гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие; .4 — вода обладает высокой теплоемкостью — 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде, испарение воды растениями — транспирация служит основным средством терморегуляции у растений.
Формы воды в клетке.
В клетках и тканях различают две формы воды – прочно связанную (связанную) и рыхлосвязанную (свободную).
Связанная вода. Осмотически- связанная вода – гидратирует растворенные вещества – ионы и молекулы; коллоидно-связанная вода — гидратирует коллоиды (макромолекулы); капиллярно-связанная вода – связанная со структурами клеточных стенок и сосудов за счет сил адгезии.
Связанная вода выполняет структурную функцию – поддерживая структуру коллоидов и обеспечивая функционирование ферментов, органоидов и клетки в целом. Она мало подвижна, не участвует в растворении и транспорте веществ, отличается более низкой температурой замерзания и более высокой температурой кипения, чем свободная вода.
Свободная вода обладает высокой подвижностью, является растворителем и основным транспортером веществ по растению.
Доля связанной воды в клетке составляет около 40%, доля свободной – около 60%. При недостатке влаги в первую очередь снижается доля свободной воды.
Корневая система как орган потребления воды.
Водный баланс растений складывается из поглощения, использования и потери воды. Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.
Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма — это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков (слайд 3.2).
Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту.
Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма — это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется. Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.
Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно- или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты — лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.
Источник