Образование пыльцевого зерна и зародышевого мешка в цветках покрытосеменных
У покрытосеменных растений органом размножения является цветок. Рассмотрим процессы происходящие в тычинках и пестиках.
Образование пыльцевого зерна происходит в тычинках. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Каждый пыльник образуется двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры – микроспорангии. В гнездах имеются особые диплоидные клетки микроспороциды. Каждый микроспороцид притерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Внутри пыльцевого гнезда микроспора увеличивается в размерах. Ядро её делится митотически и образуется два ядра: вегетативное и генеративное. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с порами. Через поры в дальнейшем прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) – мужской гаметофит. Зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.
Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке, который находится внутри завязей пестика. Семязачаток – это видоизмененный мегаспорангий, защищенный покровами. На верхушке его имеется узкий канал – пыльцевход. Вблизи пыльцевхода начинает развиваться диплоидная клетка – мегаспороцит (макроспороцит). Он делится путем митоза и дает четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре разрушаются, четвертая наиболее удаленная от пыльцевхода развивается в зародышевый мешок. Зародышевый мешок растет. Его ядро три раза делится путем мейоза. В результате образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами: одна – вблизи пыльцевхода, другая на противоположном полюсе. Затем, от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка – это полярные ядра. Они могут сливаться, образуя одно центральное ядро. У пыльцевхода располагается одна яйцеклетка и две клетки синергиды. На противоположном полюсе – клетки антиподы, которые участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такой восьмиядерный зародышевый мешок и есть зрелый женский гаметофит.
Сам Навашин, как уже отмечалось, рассматривал процесс слияния спермы с центральным ядром зародышевого мешка как половой акт, вполне равноценный оплодотворению яйцеклетки и сравнивал это явление с полиэмбрионией. Гиньяр и Страсбургер развивали иной взгляд. Гиньяр утверждал, что процесс слияния второго спермин со вторичным ядром зародышевого мешка не является половым. Страсбургер расценивал это явление как вегетативное оплодотворение и только оплодотворение яйцеклетки принимал за генеративное.
В противовес данным Шахта, Гофмейстера, Страсбургера, Гиньяра Навашин установил, что в процессе оплодотворения покрытосеменных растений из пыльцевой трубки в зародышевый мешок проникает не одно, а оба мужских половых ядра. Одно из этих ядер сливается с яйцеклеткой, другое же копулирует со вторичным ядром зародышевого мешка.
Таким образом, в одном и том же зародышевом мешке одновременно совершаются два акта оплодотворения. В результате первого образуется зародыш будущего растения, а в результате второго — питательная ткань — эндосперм. Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса. Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве X съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в «Известиях Петербургской Академии наук».
Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии Fritillaria. Позднее Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных,— доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение и стало их отличительным признаком, отделившим покрытосеменные от голосеменных.
Источник
49. Строение и развитие пыльцы у цветковых растений.
Пыльца́, цветень — скопление пыльцевых зёрен семенных растений [1] . Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит, развивающийся в микроспорангии (см. Спорангий) из микроспоры и выполняющий функцию опыления, то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке.
Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника тангентальными перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию, состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обыкновенно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, дифференцирующейся на наружный толстый слой, экзину, и внутренний — интину.
Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре вполне разъединяются, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками), например, у многих орхидей (Листера, Неоттия), y рогоза, анноны, рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideae пыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат. massulae), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллинарий, заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых.
Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Внешний слой, экзина, часто бывает покрыт разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухой и гладкий.
50. Отдел Покрытосеменные. Общая характеристика.
Отдел покрытосеменные — самые высокоорганизованные растения, господствующие в настоящее время в растительном покрове земного, шара и насчитывающие около 300 тыс. видов. Растения этого отдела распространены везде: на всех континентах, во всех климатических зонах и в самых разнообразных экологических условиях. Им принадлежит наиболее важная роль в образовании растительных сообществ, за исключением болотных и таежных. Поэтому их называют «победителями в борьбе за существование». Покрытосеменные — деревянистые или травянистые растения с хорошо развитыми, очень разнообразными корнями, стеблями и листьями.
Богатое разнообразие покрытосеменных объясняет их высокую приспособляемость к разнообразным условиям среды. По сравнению с голосеменными и другими отделами растительного мира для покрытосеменных характерны следующие особенности:
- наличие цветка;
- наличие таких новых органов, как пестик н плод;
- покрытие семян околоплодником (поэтому и отдел получил название «покрытосеменные»;
- расположение семяпочек в завязи пестика;
- двойное оплодотворение;
- развитие плода из завязи, а семян — внутри плода.
В жизни и хозяйственной деятельности человека покрытосеменные имеют значительно большее значение, чем растения других отделов.
Все виды покрытосеменных (цветковых) растений относятся к двум классам: двудольных и однодольных. Среди них встречаются деревья, кустарники и травы, однолетние, двулетние и многолетние растения.
Классификация покрытосеменных растений
Как уже отмечалось выше, в отделе покрытосеменных растений выделяются два класса: двудольные и однодольные. Учитывая их многочисленность и разнообразие, в каждом классе выделяются отдельные семейства, роды, виды.
Класс двудольные объединяет свыше 175 тыс. видов, около 350 семейств. В основу деления покрытосеменных на семейства положено строение цветков; учитываются также особенности соцветий и плодов и в меньшей степени — вегетативных органов. Основные признаки некоторых семейств класса двудольных представлены в таблице.
Характерные признаки растений обоих классов
Стержневая, хорошо развит главный корень. У некоторых нетравянистых форм корневая система мочковатая
Мочковатая, главный корень рано отмирает
Травянистый, деревянистый, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки расположены в центре стебля или имеют вид кольца. Имеется камбий. Кора и сердцевина хорошо дифференцированы
Травянистый, неспособен к вторичному утолщению. Проводящие пучки разбросаны по всему стеблю. Нет камбия. Нет ясно дифференцированной коры и сердцевины
Разной формы, края рассеченные или зубчатые, жилкование сетчатое, перистое, пальчатое. Листорасположение очередное, супротивное. Черешок ясно выражен, редко имеет влагалищное основание
Простые, цельнокрайние, жилкование параллельное или дуговое. Расположение листьев двухрядное. Листья обычно без черешков. Часто имеют влагалищное основание
Четырех- , пятичленный и лишь у некоторых растений — трехчленный
Трехчленный, иногда четырех- или двучленный
Зародыш состоит из двух семядолей. Иногда зародыш имеет одну семядолю (чистяк, хохлатка и др.). Редко зародыш с 3—4 семядолями
Зародыш имеет одну видоизмененную семядолю (щиток), прилегающую к эндосперму
Как видно, характерные особенности покрытосеменных растений и, в частности — представителей двух классов, заключаются в строении их органов и особенно цветков, то есть вегетативных и генеративных органов.
Источник