- 21 Физиол. Знач. Азота. Его формы, поглощаемые раст. Превращение.
- Формы почвенного азота и их доступность для растений.
- Известкование. Понятие. Способы определения доз известковых материалов. Классификация химических мелиорантов.
- Оценка нуждаемости почв в известковании в зависимости от свойств почвы (по м.Ф. Корнилову)
- Поступление и превращение азота
21 Физиол. Знач. Азота. Его формы, поглощаемые раст. Превращение.
Азот составляет 1,5 — 3 % сухой массы раст. Однако физиол. роль его огромна и опред. значением тех макромолекул, в состав которых он входит. Без него невозможно построение аминокислот, белков, н/к, нуклеопротеидов, т. е. соед., сост. протопласт живой клетки. Азот содержит фосфолипиды — составную часть мембран клетки. Он входит в состав соединений группы порфиринов, к-ые лежат в основе хлорофилла, цитохрома и ферментов, в том числе НАД и НАДФ, а также многих витаминов. Азот принимает участие во всех жизненно важных процессах, происход. в раст. В силу этого вопрос об источниках азота и азотного питания растений является очень важным.
Формы азота, используемые высшим растением
В атмосфере имеются громадные запасы молекулярного азота (79,8 %). Но было доказано, что свободный азот воздуха недоступен раст. В почве азот содержится в виде мин. и орг. соед. Минеральный — это производные аммиака; азотной и азотистой к-т. Органический — аминокислоты, амиды, белки, гумусовые кислоты и др. соед. Он минерализуется в почве под действием м/о. Чем богаче почва орг. в-ми (гумусом), тем больше содержится в ней азота. В черноземных почвах его содержится 0,4 — 0,5 %. Мин. формы азота вследствие хорошей растворимости легко вымываются осадками. Орг. азот при разложении легко переходит в газообр. Поэтому почва постоянно теряет связанный азот. Эти формы азота в неодинаковой степени усваиваются раст. Большая роль в исслед. азотного питания раст. принадлежит Д. Н. Прянишникову. В 1945 г. вышла его книга «Азот в жизни растений и земледелии СССР», По данным, приведенным в книге, раст. усваивает след. формы азота: Аммиачный азот. Аммиак очень хорошо усваивается растением, особенно молодым. Для его успешного поглощения необходимы рН 7,0 и большое кол-во Са. Сам аммиак ядовит для раст., поэтому он должен быстро вступить в метаболизм, соединяясь с безазотными в-ми, для чего необходимо высокое содержание углеводов. Нитритный азот представлен азотистой к-ой и ее солями. Значительной роли в питании не имеет в силу низкого содержания в почве. Для раст. ядовит и поэтому восстанавливается до аммиака. Хорошо усваивается. Нитратный азот ядовит для теплокровных жив-ых и человека, так как легко образует канцерогенные нитрозосоединения. Вследствие этого при выращивании кормовых и пищевых культур следует не допускать избытка нитратного азота в почве. Органический азот включает в себя различные соед. гумуса, из которых поглощаются только простейшие аминок-ты, амиды — аспаргин и глутамин, мочевина, но их усвоение идет медленно. Органические вещества, имеющие более крупные молекулы, не усваиваются; некоторые из них (амины) для растения ядовиты.
Превращения поглощенных соединений азота в растении
Большинство орг. азотистых соед. содержат азот в восстановленной форме — аминогруппу —NH2. Поэтому все поглощенные соед. азота должны восст. до аммиака. Первую ступень восст. катализирует фермент нитратредуктаза, а все последующие — нитритредуктаза. Донорами электронов для этого процесса восстановления являются НАД • Н2 или НАДФ • Н2 и восст. ферредоксин. Получившийся аммиак вступает в различные реакции: Первичное аминирование. Аммиак реагирует с кетокислотами, образуя первичные аминокислоты: R—СО—СООН + NH3 R—CHNH2—СООН + НАДФ • Н2 + Н2О + НАДФ. Так могут синтезироваться немногие простейшие аминокислоты из кетокислот: а-кетоглутаровой, ПВК, фумаровой, ЩУК. Они образуются при дыхании — во время гликолиза или цикла Кребса. Переаминирование: Перенос аминогруппы с первичных аминокислот на другие кетокислоты дает все разнообразие аминокислот. При этом получаются более сложные аминокислоты. Процесс идет по следующей схеме: R1—CHNH2—СООН + R2—СО—СООН >> R1— СО—СООН + R2—CHNH2—СООН. Образование амидов. При избытке аммиака и недостатке углеводов он присоед. к аминок-ам, образуя конц. по азоту в-а — амиды. Так обезвреживается аммиак и получается амид аспаргиновой к-ты — аспарагин:
СООН—СН2—CHNH2—СООН + NH3 — Н2О + CONH2-CH2-CHNH2-COOH.
Амиды возникают на пути синтеза белка при усвоении аммиака из почвы и гидролиза при распаде белков во время прорастания семян. Особенно часто в раст. накапливаются аспаргин и глутамин. Обр-е солей аммония. Аммиак может образ.соли с карбоновыми к-ми: R—СООН + NH3 — Н2О + R—CO—HN2. Этот путь связ. аммиака наблюд. редко— только у раст. с повышенной кислотностью клет. сока.
Источник
Формы почвенного азота и их доступность для растений.
В пахотном слое (0—25 см) разных почв общее (валовое) содержание азота изменяется от 0,02—0,05 % в дерново-подзолистых почвах до 0,2—0,5 % в черноземах.
Так как не менее 95 % общего азота содержится в органическом веществе почвы и только около 1 % в легкоусвояемых для растений минеральных формах (NO3 — и NH4 + ), то обеспеченность этим элементом любой почвы определяется содержанием в ней органического вещества (гумуса) и скоростью его минерализации (разложения). Разложение органических азотистых веществ можно представить следующей схемой: гумусовые вещества, белки -> аминокислоты, амиды -»аммиак —> нитриты —»нитраты.
Известкование. Понятие. Способы определения доз известковых материалов. Классификация химических мелиорантов.
Известкование — метод химической мелиорации кислых почв, заключающийся во внесении в них известковых удобрений: кальцита, доломита, известняка, отходов сахарного производства, гашёной извести и т. д.
Эффект известкования основан на замещении в ППК ионов водорода и алюминия на содержащиеся в удобрении кальций или магний.
Известкование кислых почв повышает обеспеченность растений кальцием и магнием, а благодаря устранению кислотности — дополнительно почвенным азотом, фосфором и молибденом.
Практически нерастворимые в воде карбонаты кальция и магния при взаимодействии с угольной кислотой почвенного раствора постепенно превращаются в растворимые бикарбонаты.
Известкование, устраняя кислотность и повышая степень насыщенности основаниями, создает благоприятную среду для роста и питания растений и полезных микроорганизмов.
Оценка нуждаемости почв в известковании в зависимости от свойств почвы (по м.Ф. Корнилову)
Нуждаемость в известковании
Источник
Поступление и превращение азота
Азот был открыт в 1772 г шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение (азот в переводе «нежизненный). Для растений азот – дефицитный элемент. Азот составляет 1,5 % сухой массы растений. Он входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, алкалоидов, витаминов, фитогормонов. Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Растения могут поглощать только минеральный азот и никогда не выделяют азотистые соединения как продукты обмена.
При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней. Листья сначала бледнеют, затем в следствии гидролиза белков и разрушения хлорофилла приобретают желтые, оранжевые и красные тона. При длительном голодании наблюдается некроз тканей. Азотное голодание приводит к сокращению вегетационного роста и более раннему созреванию семян.
Особенности усвоения молекулярного азота растениями. Азотофиксирующие микроорганизмы
Азот – один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот (N2) атмосферы, составляющий 75,6 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот не усваивается растениями и может переходить в доступную форму для них только благодаря деятельности микроорганизмов-азотофиксаторов. Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить 3 группы: 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, находясь в симбиозе с высшим растением; 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корней, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями.
Симбиотические азотфиксаторы. Важное значение имеют бактерии живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скапливаются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Осуществление контакта микроорганизмов с растением происходит за счет лектин-углеводного узнавания растения микроорганизмом. Суть этого в том, что лектин корневых волосков растений прочно связывается с углеводом поверхности бактерий. Бактерии, внедряются в корневой волосок, в виде сплошного тяжа (т. н. инфекционные нити), состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Клетки перицикла начинают усиленно делиться. Возможно, бактерии выделяют гормональные вещества типа ауксина и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями. Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения в клетках бактерий образуется пигмент, сходный с гемоглобином, — леггемоглобин. Этот пигмент связывает кислород воздуха и предохраняет фермент нитрогеназу от воздействия кислорода. При отсутствии леггемоглобина азот не усваивается. Информация об образовании леггемоглобина содержится в ДНК клетки высшего растения. Синтезируется клетками растения-хозяина и образуется после заражения.
Взаимоотношения между растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается, и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы (симбиоз). По мере дальнейшего развития наступает этап, когда растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.
Источник