Характеристика основных этапов развития растений. Определение пола у растений.
а) Эмбриогенез — процесс формирования зародыша внутри материнского растения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) за счет асимметричного деления и дифференцировки клеток. Эмбриогенез сопровождается формированием тканей и органов будущего растительного организма и завершается формированием семени. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных растений происходят в семязачатке, внутри которого развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение, формирование зародыша и семени.
Эмбриогенез может быть разделен на два этапа. На первом этапе формируется зародыш (эмбрион) — задается общий план строения тела растительного организма, создаются оси симметрии, формируются апикальные меристемы и ряд других тканей. Второй этап эмбриогенеза (постэмбриональное развитие) связан с формированием семени: дальнейшей дифференцировкой клеток и тканей, их обезвоживанием и синтезом биополимеров (липидов, крахмала и белков), необходимых в период прорастания и роста проростков.
Формирование зародыша может происходить 2мя путями:
1) Типичный половой процесс: две сливающиеся гаметы формируетзиготический зародышàсемя àформирование плода
2) Апомиксис: зародыш формируется не из зиготы, а из неоплодотворенной яйцеклетки, которая может быть гаплоидной или из-за аномалий гаметогенеза остается диплоидной. Поэтому при апомиксисе могут формироваться как гаплоидные, так и диплоидные зародыши. В случае апомиксиса зародыш может развиваться и из других гаплоидных или диплоидных клеток, ассоциированных с яйцеклеткой
Регуляция: у цветковых растений выделяют две группы генов, контролирующих эмбриогенез:
· гены, которые отвечают за формирование зародыша в целом;
· гены, которые контролируют программы дифференцировки и образования будущих органов растения.
б) Явление покоя очень важно для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Различают покой физиологический и вынужденный. Причиной вынужденного покоя являются факторы внешней среды, которые препятствуют прорастанию семян. Физиологический покой зависит от физиологического состояния растения и определяется соотношением гормонов ингибиторов и активаторов. Переход растений от активного роста к физиологическому покою определяется балансом эндогенных ингибиторов (АБК) и активаторов роста (гиббереллины, цитокинины). Переход в состояние покоя семян сопровождается значительным увеличением содержания АБК. Выход из этого состояния связан с уменьшением содержания АБК и повышением уровня гиббереллинов и (или) цитокининов.
включает прорастание семени или органов вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов (листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период иногда делят на два этапа: прорастания семени; ювенильную стадию.
Прорастание семян начинается при благоприятных условиях увлажнения, температуры и освещения. Этот процесс начинается с набухания семени и заканчивается проклевыванием зародышевого корешка сквозь семенную оболочку. Выход из покоя и инициация прорастания семян обусловлены увеличением уровня оводненности осевых частей зародыша и изменением баланса фитогормонов, в первую очередь таких как АБК, гиббереллины и ауксины.
Ювенильный этап развития включает период от первого листа до заложения цветка и связан с накоплением вегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению (т. е. ювенильно) и размножению.
Развитие апикальных меристем àразвитие листа и корняàдифференциация сосудов
Генеративный этап развития растения охватывает период от закладки органов размножения до образования гаметофитов, оплодотворения и образования зиготы. К этому моменту онтогенеза растительного организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования цветков, семян и плодов.
Органом полового размножения у покрытосеменных растений является цветок. Растения начинают формировать генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды после того, как накопят необходимую вегетативную массу. После инициации генеративного этапа развития в апикальных меристемах вместо примордиев листьев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачатки органов цветка.
Факторы инициации цветения делятся на эндогенные (внутренние) и экзогенные (внешние). Внешними факторами, индуцирующими переход к цветению, являются фотопериод (относительная продолжительность светлого и темного времени суток) и температура. К эндогенным факторам цветения относятся возраст растения, вегетативная масса, содержание фитогормонов (в первую очередь гиббереллинов) и сахаров.
Растения, у которых цветение индуцируется «коротким днем», называют короткодневными. В том случае, когда зацветанию благоприятствуют «длинные дни», растения называют длиннодневными. Виды растений, у которых «длина дня» не оказывает существенного влияния на цветение, называют нейтральными.
Установлено так же, что гиббереллины способны стимулировать превращение генеративной меристемы в цветковую. Гиббереллин-зависимый путь инициации цветения становится основным в условиях короткого дня. Гиббереллин индуцирует цветение, активируя транскрипцию гена LFY, который является ключевым на втором этапе развития цветка — на этапе детерминации флоральной меристемы. Завершается процесс инициации цветения эвокацией — необратимыми процессами, происходящими в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов растения.
Последующие этапы генеративного развития растения включают: формирование цветковых меристем; формирование органов цветка; гаметогенез.
Последний этап развития растения — сенильный (этап старости и отмирания) — включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Рост в этом случае обнаруживается очень редко.Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсичных и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций. Старение представляет собой серию упорядоченных цитологических и биохимических событий. Нарушается функционирование одних органелл (хлоропласты), в то время как другие (ядро) остаются структурно и функционально активными до самых последних стадий старения. В стареющих тканях идут процессы катаболизма, которые требуют синтеза denovo гидролитических ферментов.Существование и развитие растительного организма связано с постоянной гибелью части составляющих его клеток. Программированная гибель клеток (у животных этот процесс называют апоптозом) играет важную роль в процессах морфогенеза и при повреждениях. За счет отмирания отдельных тканей и клеток в растении формируются сосуды флоэмы и ксилемы, защитные структуры типа корневого чехлика, некротические пятна при поражении патогеном.
Определение пола у растений:
Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как генетических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими).
Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах). Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера.
Появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. Показано, что короткий день приводит к появлению большего количества женских особей КДР хмеля и конопли. Длинный свет действует противоположным образом. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, в синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.Исследования, проведенные на двудомных растениях (конопля, шпинат) и на однодомных с раздельнополыми цветками (кукуруза, огурцы) показали роль гиббереллинов в формировании признаков мужского пола, а цитокининов, ауксинов и этилена — женских признаков. Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами. В этой связи были проведены эксперименты по влиянию удаления части побегов или обрезки корней на формирование признаков пола. Удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений. Введение в среду выращивания таких растений цитокинина приводило к образованию женских цветков. Удаление листьев способствовало возрастанию количества женских растений, а введение гиббереллинов увеличивало число мужских экземпляров. Предполагают, что цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббереллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с мужской сексуализацией (тычиночные цветки).
Источник
12. Этапы жизненного цикла развития древесных растений.
Жизненный цикл или онтогенез– индивидуальное развитие раст-я с момента образования зиготы (или вегетативной почки) до естественной смерти.
Возрастные периоды онтогенеза:
Эмбриональный период(формирование семени) – происходит на материнском растении от момента образования зиготы до формирования зародыша в семени.
Ювенильный период(младенчество) – с момента прорастания семени до образования ювенильных (первых) листьев. Ювенильные листья, как правило, отличаются от листьев взрослых раст-й (например,у ясеняювенильные листья простые, во взрослом состоянии — непарноперисто-сложные)
Виргинильный период(рост) – с момента образования типичных листьев до образования генеративных ор ганов, период вегетативного роста
Генеративный период(плодоношение) – с момента образования Генеративных органов (у голосеменных – микро и макростробилов, после оплодотворения – шишек и семян; у покрытосеменных – цветков, после оплодотворения – плодов и семян) до начала ослабления вегетативного роста и затухания генеративных процессов. Возраст вступления в генеративный период у древесных раст-й различен (усосны кедровой сибирской 50-70 лет, у полукустарниковсолнцецвета и иссопа— в первый год жизни)
Поликарпическиераст-я цветут и плодоносят многократно, в теч-е всей жиз ни.
Монокарпическиераст-я цветут и плодоносят только один раз в жизни (виды бамбука)
По устойчивости плодоношения древесные раст-я делятсяна 5 групп:
1) с очень устойчивым плодоношением– плодоносят ежегодно и обильно (жимолость, ива, спирея и др.);
2) с устойчивым плодоношением– годы с урожаем преобладают на неурожайными (береза, ирга, кизильник, ясень, тополь);
3) с относительно устойчивым плодоношением– равное соотношение урожайных и неурожайных лет (яблоня, груша, лиственница, клен остролистный);
4) с неустойчивым плодоношением –неурожайные годы явно преобладают над урожайными (ель обыкновенная, сосна обыкновенная, дуб черешчатый);
5) с крайне неустойчивым плодоношением– плодоносят край не редко (виды на северной границе своего ареала)
Старческий период(старость) – начинается с момента ослабления вегетативного роста, затухания генеративных процессов, снижения репродуктивной способности, снижения устойчивости к стрессовым факторам среды и продолжается до гибели раст-я.У поликарпических раст-й старческий период обычно очень длителен, наряду с отмиранием наблюдается возобновление роста новых побегов.
13.Декоративные качества древесных растений.
Декоративные кач-ва древесных раст-й зависят в первую очередь отих общегостроения, формы, цвета и фактуры кроны.
Естественная форма кроны определяется пространственным расположением системы ветвей и бывает:
- раскидистая — (не симметричная, неправильная в очертаниях крона);
- пирамидальная.
- колоновидная,
- конусовидная;
- овальная;
- яйцевидная
- обратнояйцевидная;
- шаровидная,м. б. штамбовая — поднятая над землей с выраженным стволом и кустовая — не поднятая над землей, ство ла или нескольких стволиков не видно;
- зонтичная;
- плакучая;
- распростертая,
- стелющаяся— побеги стелются непосредственно по земле, часто укореняются;
- подушкавая— система сильноветвящихся, коротких побегов образует плотную подушку.
Источник