Генетика иммунитета у растений

Всё о бегониях и не только.

Домашние и дикие растения, их описание и выращивание; болезни и вредители. Интересные сведения из ботаники и других областей науки. Доклады для школьников. Природа Приморского края (растения и животные). История, культура, достопримечательности Владивостока и России в целом.

Бабочка на лещине

ВНИМАНИЕ!

ВНИМАНИЕ! В темах, созданных до 29.09.21 г., у читателей из России могут быть НЕ ВИДНЫ ФОТОГРАФИИ. Чтобы их увидеть, скачайте и включите любое приложение VPN.

Страницы

• Главная страница
• Всё о бегониях
• Всё о бегониях — 2
• Список бегоний — 1
• Список бегоний — 2
• Список бегоний — 3
• Список бегоний — 4
• Список бегоний — 5
• Список бегоний — 6
• Список бегоний — 7
• Список бегоний — 8
• Список бегоний — 9
• Мои растения
• Доклады
• В помощь цветоводам, садоводам и огородникам
• Опознавалка бегоний и других растений
• Дизайн в саду и дома
• Комнатные растения
• Садовые растения
• Растения по алфавиту
• Растения по алфавиту (2)
• Приморский край
• Приморский край — 2
• Латынь в ботанике
• Биология
• Ботаники
• История и культура
• Интересное
• Вопрос-ответ

пятница, 16 января 2015 г.

Генетические основы иммунитета растений

Наследуемые защитные свойства растений, являющиеся факторами врождённого иммунитета , контролируются генами устойчивости , а свойства патогенов, обусловливающие их способность вызывать болезни, — генами патогенности ( вирулентности ).

Наследование устойчивости растений, как и других свойств, контролируемых генами, подчиняется законам Менделя.

Одной из теорий, объясняющих генетические механизмы иммунитета, является теория «ген на ген» , разработанная американским фитопатологом X. Флором. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными . Совершенно очевидно, что гены устойчивости имеют большую селекционную ценность.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе паразит — хозяин заключается в постоянном появлении (при мутациях и естественном отборе) новых генов устойчивости в популяциях растения-хозяина и новых генов вирулентности в популяциях паразита. Результатом такой изменчивости паразита и хозяина является генетическая неоднородность популяций как возбудителя болезни, так и поражаемых растений. Столь сложное генетическое взаимодействие в системе паразит — хозяин, обеспечивающее выживание обоих партнёров и их равновесие в природе, могло сложиться лишь в результате их длительной совместной эволюции.

Теория сопряжённой эволюции паразита и хозяина на их совместной родине была выдвинута и блестяще аргументирована основоположником учения об иммунитете растений к инфекционным болезням Н. И. Вавиловым . Сущность этой теории состоит в том, что географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из того, что именно в этих генетических центрах происходит интенсивный процесс естественного отбора устойчивых форм растений, Н. И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений, которые могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость, следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

Искусственный отбор устойчивых форм растений является одним из основных методов селекционной работы . Наилучшие результаты даёт отбор на инфекционном фоне, то есть при наличии контакта популяции растений с возбудителями болезней. Так, отдельные устойчивые экземпляры хвойных пород нередко встречаются в очагах корневой губки , а устойчивые экземпляры осины — в очагах осинового трутовика . Семена, собранные с таких деревьев, могут служить исходным материалом для дальнейшего отбора на устойчивость к гнилевым болезням.

Второй не менее важный метод селекции на устойчивость — гибридизация. Этот метод даёт возможность получать новые формы растений, сочетающие высокие хозяйственные качества, унаследованные от одного родителя, с устойчивостью к болезням, унаследованной от другого. Таким путём, например, были получены гибридные формы Ильмовых пород, устойчивые к голландской болезни , и формы тополей , устойчивые к стволовой гнили и некрозам стволов и ветвей .

Источник

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ И ЕГО ПРЕОДОЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИМИ РАСАМИ ВРЕДИТЕЛЕЙ

Знание генетики иммунитета позволяет более рационально и целенаправленно использовать его в селекционных программах. Генетические основы иммунитета изучены далеко не во всех его случаях, но известны на достаточно разнообразных примерах. В большинстве случаев устойчивость к вредителям определяется ограниченным количеством генов и наследуется по моногенному или олигогенному типу. Так наследуется у злаков опушенность листьев — фактор устойчивости к пьявице, выполненность стеблей — фактор устойчивости к стеблевым пилильщикам. Моно-или олигогенное определение имеет устойчивость картофеля к цистообразующим нематодам, томата — к галловым нематодам, огурца — к паутинным клещам. Наиболее полно генетика иммунитета изучена в тех случаях, когда у вредителей возникают биологические расы, преодолевающие устойчивость определенных сортов. В результате развивается взаимоотношение фитофагов и растений по типу «ген-на-ген». Формируется сильная, но «узкая», расово-специфическая вертикальная устойчивость. В целом, у культуры обнаруживается много генов устойчивости, например у пшеницы известно 10 генов устойчивости к американским популяциям гессенской мухи, у малины выявлено 12 генов устойчивости к английским и американским популяциям малинных тлей (Amphorophora sp). Однако каждый из этих генов проявляет устойчивость только к определенным расам вредителя, имеет качественно выраженный эффект и дискретное расщепление в скрещиваниях, то есть отдельные варианты устойчивости наследуются вполне моногенно. В таком случае культура обладает системой сходных или различных множественных моногенных факторов устойчивости. Из хорошо изученных примеров только у кукурузы по отношению к стеблевому мотыльку наряду с олигогенной обнаружена настоящая полигенная устойчивость, определяемая генами, ассоциированными с шестью из десяти хромосом кукурузы, вносящими небольшие аддитивные вклады в общую устойчивость. Интересно, что в подавляющем большинстве случаев устойчивость растений — признак доминантный или полудоминантный, то есть проявляется уже в первом поколении гибридов от скрещиваний с чувствительными сортами. Были выдвинуты различные объяснения этого явления. Возможно, устойчивость растений обычно доминантна потому, что формируется в естественном процессе коэволюции с фитофагами как признак «дикого типа», преимущественно доминантный по отношению к новым мутантным признакам. Соответственно чувствительность развивается как результат искусственного отбора, направленного на повышение количества и качества продукции, прямо или косвенно поддерживающего рецессивные мутации, вызывающие ослабление или утрату факторов устойчивости. Возможно и физиологическое объяснение доминирования устойчивости. Продукты генов — факторы устойчивости, наиболее метаболически активные вещества, эффект которых проявляется уже при их одинарной, гаплоидной дозе, а факторы чувствительности являются ослабленными или дефектными генопродуктами, проявляющими эффект только при отсутствии факторов устойчивости, то есть в рецессивной гомозиготе.

Проблема преодоления устойчивости сортов агрессивными биологическими расами вредителя существует, хотя она далеко не так остра, как проблема преодоления токсичности пестицидов. Пока этот процесс отмечен у сравнительно немногих вредителей, среди которых гессенская муха, некоторые виды тлей и цикадок, цистообразующие нематоды. Почти во всех отмеченных случаях расы вредителя преодолевали наиболее резко выраженную форму иммунитета — токсический антибиоз, что, возможно, объясняется возникающим при этом интенсивным отбором на резистентность к сорту. Как правило, преодолевающие устойчивость расы вредителя имеют эколого-географический характер и проявляются при продвижении устойчивого сорта в новые регионы. Например, высокоустойчивый к гессенской мухе сорт пшеницы из Канзаса оказался чувствительным к ней в Калифорнии; некоторые сорта картофеля, устойчивые к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis) в Англии, чувствительны к голландской расе. В противоположность устойчивости растений преодоление ее вредителем часто оказывается рецессивным признаком. Таким образом, в скрещиваниях преодолевающей устойчивость расы с другими ее агрессивность не проявляется в первом поколении. Конкретные механизмы преодоления устойчивости вредителями не выяснены. Можно предполагать, что рецессивная преодолевающая устойчивость раса имеет измененные в результате мутаций генопродукты с меньшим стереохимическим соответствием факторам устойчивости — токсическим метаболитам растений. В целом, множественности генов устойчивости растений соответствует система их преодоления у вредителя. Так, у гессенской мухи выявлено пять различных генов. Решением проблемы преодоления устойчивости растений вредителями является создание сортов с наиболее широкой и разнообразной генетической базой, с одновременной устойчивостью к различным расам вредителя.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

37. Генетика иммунитета. Вертикальная и горизонтальная устойчивость растений к болезням.

Установлено, что устойчивость растений к патогенам может контролироваться одной или несколькими парами генов. В соответствии с этим известно моногенное и полигенное наследование устойчивости.

При моногенном наследовании устойчивость специфична по отношению к отдельным расам и биотипам патогенов, она ясно выражена, но сравнительно легко преодолевается паразитом вследствие спонтанных мутаций.

Полигенный тип устойчивости определяется наличием у растений комплекса свойств, снижающих скорость инфекции и ослабляющих агрессивность патогенов. Это приводит к незначительному развитию болезни даже в благоприятные для заражения годы и сохраняет полезные свойства растений. Этот тип устойчивости отдельными расами или биотипами не преодолевается, но в значительной степени зависит от внешних условий.

Сущность генетики иммунитета сформулировал американский ученый Х.Т.Флор (1955), который назвал свою теорию как систему » ген на ген». Эта система возникла в результате совместной эволюции растения и паразита. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными.

Н.И.Вавиловым была выдвинута и аргументирована теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине. Согласно этой теории географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из этого, Н.И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

В ряде работ Я.Ван дер Планка вводится понятие вертикальной и горизонтальной устойчивости.

Вертикальная устойчивость проявляется против рас патогена и связана с наличием у хозяина генов, контролирующих отдельные свойства растений (наличие фитонцидов, синтез фитоалексинов и другие), делающих их невосприимчивыми к вирулентным расам. Такая устойчивость специфична, ярко выражена и хорошо защищает растения от заболевания даже в эпифитотные годы. Однако в результате изменения наследственных свойств паразитов (половой и парасексуальный процессы, спонтанный мутагенез) в его популяции появляются новые вирулентные расы и вертикальная устойчивость хозяина способствует их стабилизирующему отбору. Это приводит к потере такой устойчивости в течение определенного промежутка времени, а по мере накопления вирулентных рас — и к сильному поражению растений, обладающих вертикальной устойчивостью.

Горизонтальная устойчивость направлена против популяции патогена, она не специфична и заключается в подавлении развития патогена, что приводит к снижению скорости инфекции. Этот тип устойчивости контролируется многими генами, обусловливающими особенности анатомического и физиологического строения растений, типов их развития, обмена веществ и т.д.

Горизонтальная устойчивость по степени устойчивости значительно уступает вертикальной (моногенной). Она сильнее подвержена влиянию внешней среды и проявляется в более узких границах температуры, влажности и т.д. Но преимущество полигенной устойчивости над моногенной заключается в том, что она не уничтожается при появлении новых рас паразита. Это обеспечивает сортам с полигенным горизонтальным типом устойчивости длительное существование.

Источник