Генетика количественных признаков растений
Начиная с классических работ Г. Менделя, генетика как наука строилась и развивалась только на изучении качественных признаков. В связи с этим, списки генов, группы сцепления и генетические карты изучаемых живых организмов включают только гены, управляющие качественными признаками. Методики, формулы и таблицы для генетического анализа сцепления и локализации генов на хромосомах также разработаны для изучения дигибридного и полигибридного расщепления качественных признаков.
Несмотря на то, что подавляющее большинство признаков и свойств растений и их органов относятся к количественным или варьирующим, они до последнего времени остаются мало изученными и не вовлеченными в списки генов и генетическое картирование.
Особенностью количественных признаков самоопыленных линий является фенотипическое их варьирование или отсутствие фиксированного устойчивого показателя. Это относится как к непрерывно варьирующим (размеры растения и его органов, показатели прочности, веса и т.д.), так и прерывисто-варьирущим (число боковых побегов, междоузлий, кистей, плодов и т.д.) признакам.
В изданиях по генетике количественные или варьирующие признаки рассматриваются как полигенные, а само варьирование признака объясняется действием многих генов и влиянием различных условий среды. В генетическом анализе таких признаков допускается одинаковая сила действия каждого из полигенов и их независимое наследование. На этом допущении составлены и рекомендованные формулы для вычисления предполагаемого количества генов, обуславливающих признак.
Не отрицая существование варьирующих полигенных признаков, автором излагается другое понимание характера наследования многих количественных признаков. В это понимание входит утверждение о существовании большого числа количественных признаков, управляемых моногенно; в популяции со сложно наследуемым количественном признаком нередко могут быть выделены моногенные линии; количественные признаки могут наследоваться не только промежуточно, но и рецессивно, доминантно и сверхдоминантно. Главной целью изучения любого количественного признака должна быть проверка гипотезы его моногибридного наследования. Выявление моногенов количественных признаков позволяет развивать генетику и селекцию ранее не изученных признаков, локализовать такие гены на генетической карте.
Для изучения наследования количественных признаков предлагается применять разработанный автором метод генетического анализа, названный методом частотного адаптированного сопряженного генетического анализа расщеплений в F2 и В1 на основе использования синхронизированного частотного анализа распределений Р1-Р2-F1 — контролей. В изложенном методе сохранены принципы менделевского генетического анализа с возможностью применения его для разных случаев наследования признака. При использовании данного метода создается возможность аргументировано и убедительно доказать, что в непрерывном варьировании F2 и В1 присутствует или отсутствует моногибридное наследование количественного признака. Составленные и изложенные в книге общие схемы наследования количественных признаков при разных типах их проявления в F1 облегчают проведение генетического анализа.
Данный метод пригоден для генетического анализа морфологических, биологических, физиологических, биохимических, прочностных признаков, устойчивости к разным патогенам, физиологическим болезням, экстремальным факторам среды и других варьирующих или количественных признаков растений. Изложенная разработка восполняет недостающее звено в генетике растений, со времен Г. Менделя и до последнего времени основанной на генетическом анализе качественных признаков, и позволяет охватить моногибридным анализом другую многочисленную категорию признаков.
Во второй части книги изложен генетический анализ изменчивости растений. На приведенных экспериментальных данных показано, что количественные признаки растений также мутируют, как и качественные, в том числе и у гомозиготных растений, но для выявления и изучения их генетической изменчивости необходимо применять своеобразные методы, чтобы не впасть в ошибочные утверждения. В книге приведены эти методы, дан анализ процесса изменчивости, его возможных генетических механизмов и причинных факторов. Многолетними исследованиями показано, что в отбор крайних фенотипических проявлений количественного признака у линейного самоопыляющегося сорта попадают не только модификации, как это наблюдалось в знаменитых опытах В. Иоганнсена, но и генетически измененные формы — мутации. При этом неизбежные мутационные изменения, у гомозиготных линий, могут происходить несколько раз, приводя к значительному изменению генотипа растения. Индивидуальный непрерывный отбор позволяет фиксировать и усиливать генетические изменения, в то время как массовый отбор затеняет их, позволяя выявлять только очень резкие мутации. Данная разработка вносит корректировку в понимание положения о чистых линиях и возможностях селекции, основанной на отборе крайних фенотипических проявлений признака и дает объяснение происходящим генетическим процессам.
Книга «Генетический анализ количественных признаков растений» предназначена для биологов, генетиков, селекционеров, фитопатологов, научных работников, преподавателей, аспирантов и студентов сельскохозяйственных ВУЗов, биологических факультетов университетов и педагогических ВУЗов. Она используется в лекциях по курсу «Генетика» в АГУ, ВСГА, КГУ и других ВУЗах, а также в различных НИИ (ВНИИОБ, ВНИИР и др.).
Источник
3. Оценка наследования количественных признаков
1) Методы оценки количественных признаков и расчет коэффициента наследуемости в широком смысле h2
Лесным селекционерам очень важно знать, наследуются ли признаки, с которыми ему предстоит работать, или нет. При этом чаще всего лесоводы работают с признаками, которые можно измерить: высота и диаметры, приросты, масса плодов и семян, величина их, масляничность и содержание белков у орехоплодовых, длина волокна у ели, пихты, осины. Признаки, которые можно измерить, называются количественными ( в отличие от качественных – окраска, цвет, опушенность и т. д.). Количественные признаки контролируются чаще всего неаллельными, аддитивными (суммарными) генами, и они контролируют практически все хозяйственно ценные признаки. Для того чтобы определить, наследуется ли данный признак или нет, пользуются методами математической статистики, в основе которой лежит теория вероятностей. При этом чаще всего пользуются методом дисперсионного анализа, определяя долю наследственных (генотипических) и ненаследственных (паратипических, экологических) факторов в изменчивости признака. Исследуемые признаки проявляются через фенотипы, поэтому можно сказать, что фенотипическая дисперсия S 2 ph равна сумме дисперсий генотипической S 2 g и экологической S 2 e:
S 2 ph= S 2 g+ S 2 e
Дисперсия рассчитывается по формуле
S 2 =,
где S 2 – варианса для выборки,
– среднее значение признака,
– любой член вариационного ряда,
– объем выборочной совокупности выборки (или число измерений).
Наиболее просто наследуемость того или иного количественного признака может быть определена в популяции, состоящий из нескольких различающихся в генотипическом отношении клонов. На одном участке выращивается несколько клонов (черенкованных или привитых), а затем сравнивают изменчивость между клонами и внутри них. Вследствие того, что внутри отдельного клона генотипическая изменчивость отсутствует, то S 2 g= 0, исходя из формулы (1) будем иметь S 2 ph= S 2 e, то есть внутри клона фенотипическая дисперсия признака равна экологической. Внутри популяции, то есть между клонами, фенотипическая варианса определяется по всем растениям. Средняя же изменчивость признака внутри клонов дает экологическую дисперсию. Тогда доля генотипической дисперсии в общей фенотипической равна
Она обозначается через H 2 (heritability – наследуемость) и называется коэффициентом наследуемости в широком смысле, то есть рассчитав ее, мы узнаем, наследуется ли данный признак или его изменения зависят от экологических условий .
Задача.Определить коэффициент наследуемости высоты растений в экспериментальной популяции, состоящей из трех клонов тополей (по Петрову,1973) (табл.14).
Расчет экологической дисперсии
Источник