Действие на растения высоких температур
Реакция растений на высокую температуру тесно связана с состоянием их обводненности и включает изменение многих обменных процессов. В онтогенезе растений отмечаются периоды.
более чувствительные к высоким температурам и водному дефициту.
Перегрев может вызывать водный дефицит и характерные для него изменения у растений, но высокая температура и сама по себе приводит к гибели из-за повреждения мембран, инактивации и денатурации белков. При перегреве в растении обычно падает активность биосинтеза и усиливаются гидролитические процессы. Даже если из строя выходят немногие термолабильные ферменты, то это ведет к гибели клеток от расстройства обмена нуклеиновых кислот и белков. Растворимые азотистые соединения накапливаются в таких концентрациях, что диффундируют из клеток. Образуются ядовитые продукты распада, которые больше не обезвреживаются: например, могут гидролизоваться белки до аммиака, вызывающего сильное отравление клеток и гибель растений (П.А.Генкель, 1982). Но при этом у жаростойких видов увеличивается также содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.
Характерно, что большинство растений повреждается температурами немного выше 30 °С, хотя ферменты и органеллы, выделенные из растений, при таких температурах обычно не повреждаются. Вероятно, при перегреве быстро распадаются белковолипидные комплексы и изменяется структура мембран. Чувствительность мембран клеток и органелл к изменениям температуры объясняется плавлением или затвердеванием жирных кислот в их фосфолипидах. Известно, что при высоких температурах растения синтезируют больше насыщенных жиров с более высокой температурой плавления (Л. Г. Косулина и др., 1993).
Другая причина повреждения клеток при перегреве состоит в том, что при повышенных температурах некоторые биологически активные вещества — необходимые для роста витамины, аминокислоты, гормоны — быстро разрушаются или не образуются в нужном количестве.
Поэтому, зная химическую природу индуцированного температурой замедления роста, можно улучшать состояние растений внесением нужных веществ (А.Гэлстон и др., 1983).
Высокие температуры существенно изменяют энергетический обмен, нарушая баланс ассимиляции и усиливая дыхание при снижении фотосинтеза. Многие растения переносят потепление хуже, чем похолодание, так как холод приостанавливает вегетацию, а тепло принуждает растение к иному, неприемлемому балансу. Так, п ботанических садах субтропические растения, чей оптимум температур около 15 °С, легко переносят похолодание до 10 °С и даже до 5 °С, но температура в 20 °С может привести к их чрезвычайному угнетению. По С. М. Разумовскому (1999), в эволюции биосферы потепление зимы могло быть тем катастрофичным фактором,
который привел к гибели многие субтропические растения и сократил площадь древнейших лавровых лесов.
На Земле многие виды обитают в климатических условиях с высокими температурными показателями. Пройдя в этих местах долгий эволюционный путь, они приспособились к такой среде, и высокие температуры во многих случаях их существенно не повреждают. Растения же, обычно обитающие в более мягких, тепловых условиях, жарой повреждаются сильнее. В умеренном климате от высоких температур иногда страдают сочные плоды (винограда — Vitis vinifera, яблони — Malus domestica), получающие «солнечные ожоги». У деревьев умеренной зоны жарой могут повреждаться сеянцы, иногда испытывающие ожоги коры (особенно весной). Растения, выросшие в тенистых условиях, страдают от жары сильнее, чем растения светлых, сухих и прогреваемых местообитаний. «Солнечные ожоги» зимой и весной могут быть у хорошо освещенных стволов деревьев. Так, прямыми наблюдениями установлено, что при температуре воздуха около 0° температура камбия на солнечной стороне ствола может повышаться до 30 °С. Характерно, что виды из мест с более холодным климатом повреждаются уже сравнительно невысокими температурами. Так, органы растений умеренной зоны обычно должны повреждаться при температуре воздуха между 40 и 55 °С, которая в этой зоне наблюдается редко, однако термальная гибель листа в умеренном климате — нередкое событие, так как если транспирационное охлаждение по каким-либо причинам снижено, он довольно быстро нагревается и при более низких температурах (И. М. Культиа- сов, 1982).
Растения получают тепловые повреждения и при пожарах. Кроме обычных ожогов, огонь может затронуть корневую шейку и вызвать отмирание поверхностных корней из-за перегрева почвы.
Источник
16. Влияние на растения высоких температур. Тепловые повреждения. Приспособления мегатермов против перегрева
Растения различаются по способности выносить повышенные температуры. Большинство растений начинают страдать при температуре 35—40°С. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120°С, пыльца до 70°С. Однако есть высшие растения, главным образом растения пустынь (например, суккуленты), которые переносят повышение температуры до 60°С. Некоторые водоросли, грибы и бактерии могут переносить еще более высокую температуру. Наиболее термофильными являются микроорганизмы (бактерии, некоторые водоросли), обитающие в горячих источниках и в кратерах вулканов, которые способны переносить повышение температуры до 100°С.
Температура транспирирующих листьев ниже температуры воздуха. Обычно растения снижают температуру с помощью транспирации и таким образом избегают перегрева. Водный дефицит, который возникает при недостатке воды, увеличивает неблагоприятное действие повышенных температур. Высокая температура оказывает губительное влияние на организмы, что вызывает повреждения мембран и белков. Различные белки-ферменты денатурируют при различной температуре. Однако даже частичная денатурация некоторых наиболее термолабильных ферментов приводит к нарушению согласованности процессов обмена. Накапливаются растворимые азотистые соединения и другие ядовитые промежуточные продукты обмена, в результате чего происходит гибель клеток.
Непосредственной реакцией на температурное воздействие является изменение текучести мембран. Под влиянием высокой температуры в мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов. В результате состав и структура мембраны изменяются и, как следствие, происходит увеличение проницаемости мембран и выделение из клетки водорастворимых веществ. Повышенная текучесть мембранных липидов при высокой температуре может сопровождаться:
- потерей активности связанных с мембранами ферментов,
- нарушением работы переносчиков электронов.
От состояния липидов в тилакоидах хлоропластов в значительной степени зависят фотохимические реакции и фотофосфорилирование. Высокая температура тормозит как фотосинтез, так и дыхание. Уменьшается сопряженность энергетических процессов. Особенно чувствителен к повышенной температуре фотосинтез. Депрессия этого процесса обычно начинается уже при 35—40°С. Необходимо заметить, что при повышенных температурах уменьшается активность фитогормонов. Резко падает активность гиббереллинов, что является одной из причин торможения ростовых процессов.
Организмы в зависимости от их температурного оптимума можно разделить на:
- термофильные (выше 50°С),
- теплолюбивые (25-50°С),
- умеренно теплолюбивые (15-25°С),
- холодолюбивые (5-15°С).
Среди высших растений термофильных организмов нет.
Устойчивость растений к высоким температурам называют жароустойчивостью, или термотолерантностью. Повышенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость организма.
По жароустойчивости растения можно разделить на 3 группы:
1) жаростойкие – главным образом низшие растения, например, термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли. Эта группа организмов способна выдерживать повышение температуры до 75-90°С;
2) жаровыносливые – растения сухих мест обитания: суккуленты (выдерживают повышение температуры до 60°С) и ксерофиты (до 54°С);
3) нежаростойкие – мезофиты и водные растения. Мезофиты солнечных мест обитания могут переносить +40-47°С, затененных – приблизительно +40-42°С; водные растения, кроме сине-зеленых водорослей, выдерживают повышение температуры до 38-42°С.
Адаптация растений к высоким температурам. В процессе эволюции формировались и закреплялись различные механизмы адаптации, делающие растение более устойчивым к высоким температурам. Выработка таких механизмов шла в нескольких направлениях:
- уменьшение перегрева за счет транспирации;
- защита от тепловых повреждений (опушение листьев, толстая кутикула);
- стабилизация метаболических процессов (более жесткая структура мембран, низкое содержание воды в клетке);
- высокая интенсивность фотосинтеза и дыхания.
В случаях, если повреждающее действие высокой температуры превышает защитные возможности морфо-анатомических и физиологических приспособлений, включается следующий механизм защиты: образуются так называемые белки теплового шока (БТШ). БТШ – это последний «рубеж обороны» живой клетки, который запускается в ответ на повреждающее действие высоких температур. Они были открыты в 1962 г. у дрозофилы, потом у человека, затем у растений (1980 г.) и микроорганизмов. БТШ помогают клетке выжить при действии температурного стрессора и восстановить физиологические процессы после его прекращения. БТШ образуются в результате экспрессии определенных генов. Некоторые из этих БТШ синтезируются не только при повышенной температуре, но и при других стресс-факторах, например, при недостатке воды, низких температурах, действии солей.
Для повышения устойчивости к высоким температурам используют различные методы закаливания. Так, чередование действия повышенных температур и нормального режима, позволяет получить более жаростойкие растения. Аналогичный эффект наблюдается после выдерживания семян пшеницы в течение 8 ч при постепенном повышении температуры от 20 до 50°С. Повышение жаростойкости также достигается обработкой семян хлоридом кальция, сульфатом цинка, борной кислотой.
Источник