Аэробный распад углеводов. Гликолиз. Особенности гликолиза у растений.
Анаэробный путь распада углеводов может начинаться как с распада глюкозы — гликолиз, так и с распада гликогена — гликогенолиз.
Гликолиз – это последовательность реакций, приводящих к превращению гексозы (глюкозы) в пируват (ПВК) с одновременным образованием АТР. Гликолиз – процесс аНАэробный, но он может протекать и в отсутствии кислорода, и в присутствии О2. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным метаболитическим путем, образующим энергию в форме АТР в клетках, где отсутствует фотосинтез. Все реакции гликолиза протекают в цитоплазме.
Гликолизу предшествует гидролиз или фосфоролиз сложных углеводов до глюкозы, которая и вступает в первую реакцию гликолиза, а после гликолиза протекает аЭробное дыхание или аНАэробное брожение. Если гидролиз – фермент 3 класса, если фосфоролиз – ф.2 класса, в этом случае должна протекать еще одна реакция – превращение глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат под действием фермента 5 класса фосфоглюкомутазы.
Процесс гликолиза можно разделить на два этапа. Первый этап, протекающий с расходом энергии 2-х молекул АТФ, заключается в расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
На втором этапе происходит окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся синтезом АТФ.
Первый этап гликолиза (эндергонический) начинается с реакции фосфорилирования глюкозы и требует затраты химической энергии (в форме АТР), фосфорилированная форма глюкозы является наиболее реакционно активной. Первый этап включает в себя 5 реакций, две из которых (1-ая и 3-ья являются НЕобратимыми). Реакции первого этапа:
1 реакция: Глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат, при этом АТР переходит в АДР, фермент – 2 класса, гексокиназа (глюкокиназа). Реакция необратимая. Р. Фосфорилирования.
2 р. Глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат, фермент – 5 кл. Фосфоглюкоизомераза. Р. Обратима. Р. Изомеризации.
3 р. Второе фосфорилирование. Фруктозо-6-фосфат под действием АТР переходит во фруктозо-1,6-бисфосфат. Фермент – 2 кл. Фосфофруктокиназа. (играет важную роль в регуляции скорости гликолиза). Р. НЕобратима.
4 р. Расщепления фруктозо-1,6-бисфосфата под действием фермента 4 класса альдолазы, превращается в ФГА и ДОАФ. Р.Обратима.
5 р. Взаимопревращение ФГА и ДОАФ, фермент 5 кл. триозофосфатизомераза.
Во втором этапе участвует ФГА.
6 р. 2 молекулы ФГА превращаются в 1,3-ФГК. (здесь макроэргическая связь!) При этом НАД окисленный переходит в НАДН+Н восстановленный, фермент – 1 кл. ФГА-дегидрогеназа. Р. Обратима.
7 р. 1,3 – ФГК превращается в 3-ФГК под действием фермента 2 кл. Фосфоглицераткиназы и 2х молекул АДР. Обратима.
8 р. 3-ФГК превращается в 2 –ФГК, фермент – 5 кл. фосфоглицератмутаза. Обратима.
9 р. 2-ФГК превращается в ФЕП (там макроэргическая связь), р.дегидратации, фермент 4 кл – енолаза. Обратима.
10 р. НЕобратима. ФЕП превращается в ПВК, фермент – 2 кл – пируваткиназа, АДР переходит в АТР.
Энергетический баланс гликолиза:
Если гидролиз сложных углеводов: +2+(3*2)=+8АТР.
Если фосфоролиз сложных углеводов: +3+(3*2)=+9АТР.
1р. Глюкоза в глюкозо-6-фосфат —— затрачивается 1 мол АТР.
3р. Фруктозо-6-фосфат в фруктозо-1,6-бисфосфат ——затрачивается 1 мол АТР.
7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК——выделяется 2 мол АТР.
10р. ФЕП в ПВК——выделяется 2 мол АТР.
3р. Фруктозо-6-фосфат в фруктозо-1,6-бисфосфат ——затрачивается 1 мол АТР.
7р. 1,3-ФГК в 3-ФГК——выделяется 2 мол АТР.
10р. ФЕП в ПВК——выделяется 2 мол АТР.
Образовавшийся в 6р. НАДН+Н+ «поступает» в ЭТЦ (электроннотранспортную цепь) в митохондрии, где распадается на НАД окисленный + 2Н+2е. Примерно дает 3 АТР (при переносе электронов).
Биологическая роль гликолиза:
Метаболическая(пластическая), т.е. является поставщиком строительных блоков для реакции синтеза (ДОАФ →глицерол, ПВК – аланин, а у растений на синтез вторичных метаболитов).
Для аЭробов является подготовкой к аЭробному дыханию.
У аНАэробных организмов после гликолиза следует брожение.
Особенности гликолиза у растений:
Субстратом может служить крахмал. При участии фосфорилазы крахмал превращается в глюкозо-1-фосфат в присутствии неорганического фосфата.
В растительных клетках имеется 2 фосфофруктокиназы (3-я р-ция): АТФ-зависимая и пирофосфат-зависимая (реакция, катализируемая последней, обратима).
Пирофосфат-зависимая фосфофруктокиназа локализована в цитозоле и активируется в условиях стресса, при дефиците АТФ (например, при аноксии) и фосфорном голодании.
У растений гликолиз протекает не только в цитозоле, но и в пластидах. Пластидные и цитозольные изоформы кодируются разными ядерными генами и могут существенно различаться по своим свойствам. Пластидный гликолиз, связанный с мобилизацией крахмала, имеет место в гетеротрофных и фотосинтезирующих тканях. Однако в хлоропластах процесс, по-видимому, протекает только в темноте. Считается, что на свету активность пластидной изоформы АТФ-зависимой фосфофруктокиназы подавлена из-за высокой концентрации АТФ. Пирофосфатзависимая фосфофруктокиназа не обнаружена в хлоропластах и пластидах.
У растений обнаружены ферменты, при участии которых возможен «обход» некоторых реакций гликолиза. Так, в клетках растений есть НАДФ-зависимая глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа, катализирующая 6-ую реакцию (превращение 3-ФГА в 1,3-ФГК.
В вакуолях некоторых растений обнаружена ФЕП-фосфатаза, катализирующая 10-ую реакцию (образование ПВК). Оба альтернативных фермента активируются при фосфорном голодании.
Предполагается, что образованные в гликолизе пируват, АТФ и НАДН используются в синтезе жирных кислот, который у растений протекает в пластидах.
Пластидный гликолиз может идти не до конца, так как такие соединения, как ФГА и ФГК, могут выходить из хлоропластов и включаться в гликолиз, протекающий в цитозоле.
При прорастании семян, если еще достаточно прочная наружная оболочка препятствует доступу кислорода, или при затоплении корней растений, гликолиз завершается реакциями спиртового или молочнокислого брожения. При этом образованный ранее НАДН вновь окисляется при восстановлении пирувата соответственно до этанола или молочной кислоты. Обычно сначала при участии лактатдегидрогеназы образуется молочная кислота:
Пируват + НАДН + Н Лактат + НАД
При накоплении молочная кислота подкисляет цитозоль, что необходимо для активации пируватдекарбоксилазы, которая при рН > 7,0 находится в неактивной форме. При участии этого фермента на конечном этапе синтезируется этанол:
Пируват Ацетальдегид + СО2;
Ацетальдегид + НАДН + Н+ Этанол + НАД+
Этанол в отличие от молочной кислоты способен выходить из клеток в межклеточники, что менее опасно, чем накопление в цитозоле лактата. Брожение обеспечивает выживание растений ограниченное время в условиях недостаточного снабжения кислородом, т. е. при аноксии. По устойчивости к этому стрессу растения могут сильно различаться. Если некоторые болотные растения выживают в условиях аноксии в течение месяцев, то проростки ячменя или пшеницы не выдерживают и нескольких часов. Следует отметить, что в развивающихся пыльцевых зернах кукурузы и табака спиртовое брожение имеет место в аэробных условиях и протекает наряду с дыханием.
Источник
40Гликолиз, цикл Кребса: химизм, энергетика, значение.
Реакции гликолиза идут в цитозоле и в хлоропластах. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ. Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования. Субстратное фосфорилирование — синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций. Две молекулы АТФ покрывают расход на первоначальное активирование субстрата за счет фосфорилирования. Следовательно, накапливаются 2 молекулы АТФ. Итого образуются 8 молекул АТФ. Образовавшиеся 2 молекулы пировиноградной кислоты вступают в аэробную фазу дыхания. Регуляция процесса гликолиза. Интенсивность гликолиза контролируется в нескольких участках. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза регулируется на уровне фермента гексокиназы. Избыток продукта реакции подавляет деятельность фермента.
Цикл Кребса заключается в образовании лимонной кислоты из щавелеуксусной кислоты и ацетилкоэнзимаА и регенерации щавелевоуксусной кислоты из лимонной. Первая р-я в цикле-образование промежуточного продукта«активиронной»уксусной к-ты в виде ацетил-КоА, который окончательно оксил-ся. След-ия ок-восст.р-и:образования ацетил-КоА;окисл. лим. и изолимон. к-т до щавелевоянтарной к-ты, альфа-кетоглутаровой-до сукцинил-КоА, янтарной-до фумаровой, яблочн-до щавелевоукс, которая является основным соед-м в цикле. Она катализирует полн.распад пировиногр. к-ты, после чего происходит регенерация щавелевоукс. к-ты. Все ферменты цикла сосред. в матриксе митохондрий. Основное значение цикла Кребса заключается в подготовке материала для синтетических процессов, прсхдщих во время роста молодых клеток.
41.Отношение растений к воде и характеристика групп растений.
Гидатофиты — водные растения, полностью погруженные в воду. Это водоросли и высшие водные растения (элодея канадская, рдесты, валиснерия спиральная и другие). Если их вытащить из воды, то они быстро высыхают и гибнут. Эти растения имеют следующие признаки: устьица редуцированные, нет кутикулы, отсутствует дифференциация мезофилла, листья чаще рассеченные; плохо развитые механические ткани, корневая система; хорошо развита аеренхима; осмотическое давление клеточного сока низкий.
Гидрофиты — растения, которые частично погружены в воду (тростник обыкновенный, Стрелолист). В этих растениях лучше развиты ведущая и механические ткани, хорошо представлена аеренхима; листья при сильной инсоляции имеют иную структуру: эпидермис имеет устьица; интенсивность транспирации невелика.
Гигрофиты — наземные растения, растущие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Листья у них покрыты тонкой кутикулой, устьиц мало, межклетниках велики; осмотическое давление клеточного сока низкий; транспирация мало отличается от физического испарения; растения плохо удерживают воду (мхи, плауны, папоротники и др.).
Мезофиты — растения, произрастающие в умеренно увлажненных местах обитания. Способность переносить почвенную и атмосферную засуху ограничена; хорошо развитая корневая система (растения лугов, лесов, сорняки, культурные растения). Особое место среди мезофит занимают эфемеры и эфемероиды. Они имеют следующие признаки: очень короткий вегетационный период, не более 4-6 недель; долгий период покоя в виде семян, луковиц, клубней, корневищ.Ксерофиты — растения, произрастающие в местах с недостаточной влажностью и имеют приспособления к перенесению засухи. Могут запасать влагу в листьях и стеблях. Хорошо регулируют водный обмен, поэтому даже во время долгой засухи остаются в активном состоянии. Эта группа растений делится на суккуленты и склерофиты. У склерофитов хорошо развита корневая система (подземная масса больше наземной в 9-10 раз). Она экстенсивного типа. Эта группа растений имеет хорошо развитую проводящую систему (многие жилок), хорошо развитые покровные и механические ткани (наличие толстой кутикулы, трихом), устьица глубоко погружены в эпидермис, они имеют повышенный осмотическое давление клеточного сока.Суккуленты, корневая система у них развита плохо, они даже могут погибнуть в сильную засуху. Эти растения накапливают большое количество воды, ткани обводненные на 95-98%, в клетках много связанной воды. Транспирация у них очень мала. Это приводит к сильному перегреву растений. Фотосинтез происходит по типу Cam-метаболизма, поэтому рост и накопление массы незначительны.
Источник