09. Эволюционно-генетические и общебиологические законы и концепции как основа практики растениеводства (закон гомологических рядов и наследственной изменчивости)
Закон гомологических рядов изменчивости, разработанный советским учёным Н. И. Вавиловым закон, устанавливающий параллелизм в изменчивости организмов. Ещё Ч. Дарвин (1859—68) обратил внимание на далеко идущий параллелизм в изменчивости близких видов и родов животных и растений.
Н. И. Вавилов подошёл к проблеме параллелизма в изменчивости близких видов и родов с генетических позиций и на основе сравнительного изучения обширнейшего мирового материала (в природных условиях, культурах и в опытах) по изменчивости ряда семейств растений, богатых хорошо изученными культурными видами, — главным образом злаков. Это позволило ему в 1920 на 3-м Всероссийском съезде селекционеров в Саратове выступить с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости».
Н. И. Вавилов показал, что если все известные у наиболее изученного в данной группе вида вариации расположить в определённом порядке в таблицу, то можно обнаружить и у других видов почти все те же вариации изменчивости признаков. Более того, по мере развития исследований видов, входящих в данную группу, «пустые» места в таблице заполняются и параллелизм в изменчивости близких видов становится всё более полным. Принципиально сходный, но слабее выраженный параллелизм характеризует изменчивость различных родов в пределах семейства, и ещё менее полный — различных семейств в пределах группы более высокого ранга.
Гомологические ряды в наследственной изменчивости — понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений. Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH4, C2H6, C3H8…). Таким образом:
- близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью (сходные мутации одинаковых генов);
- по мере эволюционно-филогенетического удаления изучаемых групп (таксонов), в связи с появляющимися генотипическими различиями параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным.
Следовательно, в основе параллелизмов в наследственной изменчивости лежат мутации гомологичных генов и участков генотипов у представителей различных таксонов, то есть действительно гомологичная наследственная изменчивость. Однако и в пределах одного и того же вида внешне сходные признаки могут вызываться мутациями разных генов; такие фенотипические параллельные мутации различных генов могут, конечно, возникать и у разных, но достаточно близких видов. Н. И. Вавилов подчёркивал, что закон неизбежно обнимает и такую, в генетическом смысле не строго гомологичную, фенотипически же параллельную изменчивость.
После 1920 представители школы Н. И. Вавилова в СССР, а также ботаники и селекционеры зарубежных стран накопили огромный фактический материал, подтверждающий всеобщность Гомологических рядов закона. Сначала исследования касались в основном морфологических признаков; затем они были распространены на биологические, физиологические и биохимические свойства. Многочисленные подтверждения Гомологических рядов закона были получены на простейших, низших растениях, большом числе семейств высших растений и на животных.
Данный закон отражает всеобщее и фундаментальное явление в живой природе. Он имеет огромное практическое значение в растениеводстве и селекции, а также в животноводстве. На основе этого закона растениеводы и животноводы могут целенаправленно искать и находить нужные признаки и варианты у различных видов в почти бесконечном мировом многообразии форм как культурных растений и домашних животных, так и у их диких родичей. Эти поиски, особенно среди культурных растений и их диких предков, значительно облегчаются учением Н. И. Вавилова (1926 и др.) о центрах происхождения культурных растений и его работами (1927, 1928, 1930) о географических закономерностях в распределении генов культурных растений. Гомологических рядов закон Н. И. Вавилова уже с 30-х гг. 20 в. явился мощным стимулятором целенаправленной селекции, создания новых сортов культурных растений и разработки научных основ интродукции и акклиматизации. Гомологических рядов закон играет всё большую роль в:
- изучении механизмов эволюционного процесса,
- в истолковании ряда биогеографических явлений,
- в разработке основ современной систематики низших таксонов.
Источник
077. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Работы Н.И. Вавилова
Среди флоры земного шара выделяется значительная по числу (более 2500) видов группа растений, возделываемых человеком и получивших название культурных. Культурные растения и образованные ими агрофитоценозы пришли на смену луговым и лесным сообществам. Они – результат земледельческой деятельности человека, которая началась 7–10 тысячелетий назад. В переходящих в культуру диких растениях неизбежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогеографии, изучающая распространение культурных растений, их приспособление к почвенноклиматическим условиям в различных областях земного шара и включающая элементы экономики сельского хозяйства, называется географией культурных растений.
По своему происхождению культурные растения делятся на три группы:
Наиболее молодая группа культурных растений происходит от видов, до настоящего времени живущих в диком состоянии. К ним относятся плодово-ягодные культуры (яблоня, груша, слива, вишня), все бахчевые, часть корнеплодов (свекла, брюква, редис, репа).
Сорнополевые виды растений стали объектами культуры там, где основная культура из-за неблагоприятных природных условий давала низкие урожаи. Так, при продвижении земледелия на север озимая рожь вытеснила пшеницу; широко распространенная в Западной Сибири масличная культура рыжик, используемая для получения растительного масла, является сорняком в посевах льна.
Для наиболее древних культурных растений невозможно установить время начала их культивирования, поскольку их дикорастущие предки не сохранились. К ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чечевица.
Потребность в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений обусловила создание учения о центрах их происхождения. В основу учения легла идея Ч. Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. Впервые географические области происхождения важнейших культурных растений были описаны в 1880 г. швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его представлениям, они охватывали довольно обширные территории, в том числе целые континенты. Важнейшие исследования в этом направлении спустя полвека были выполнены замечательным русским генетиком и ботаником-географом Н. И. Вавиловым, который осуществил изучение центров происхождения культурных растений на научной основе.
Н. И. Вавилов предложил новый, названный им дифференцированным, метод установления исходного центра происхождения культурных растений, заключающийся в следующем. Собранная из всех мест возделывания коллекция интересующего растения исследуется с помощью морфологических, физиологических и генетических методов. Таким образом, определяется область сосредоточения максимального разнообразия форм, признаков и разновидностей данного вида.
Учение о гомологических рядах. Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н. И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона. Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
- Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
- Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
- Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
Географические центры происхождения культурных растений. Для возникновения крупного очага происхождения культурных растений Н. И. Вавилов считал необходимым условием, кроме богатства дикорастущей флоры видами, пригодными для возделывания, наличие древней земледельческой цивилизации. Ученый пришел к выводу, что подавляющее большинство культурных растений связано 7 основными географическими центрами их происхождения:
- Южно-Азиатским тропическим,
- Восточно-Азиатским,
- Юго-Западно-азиатским,
- Средиземноморским,
- Эфиопским,
- Центрально-американским,
- Андийским.
За пределами этих центров оказалась значительная территория, которая требовала дальнейшего изучения с целью выявления новых очагов окультуривания наиболее ценных представителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вавилова – А. И. Купцов и А. М. Жуковский продолжили исследования по изучению центров культурных растений. В конечном итоге число центров и охватываемая ими территория значительно пополнились, их стало 12
- Китайско-Японский.
- Индонезийско-Индокитайский.
- Австралийский.
- Индостанский.
- Среднеазиатский.
- Переднеазиатский.
- Средиземноморский.
- Африканский.
- Европейско-Сибирский.
- Центрально-американский.
- Южно-Американский.
- Северо-Американский
Источник