8 Уровни и системы регуляции у растений.
Регуляторные системы растений — системы восприятия и передачи внутренних и внешних сигналов. На внутриклеточном уровне это метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции, на межклеточном — трофическая, гормональная и электрофизиологическая системы. Уровни регуляции: организменный, тканевый, клеточный. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, то есть сохранение постоянства параметров внутренней среды; она необходима также для его развития и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается обратными связями. Например, интенсивная транспирация, приводящая к дефициту воды в тканях листа, вызывает сужение устьичных отверстий, что снижает испарение и восстанавливает оптимальный водный режим растения.
ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ
Относятся: метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Все эти системы тесно связаны между собой. Во всех случаях белковая молекула (фермент, рецептор, регуляторный белок) «узнает» специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию.
Метаболическая система регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность — регуляция путем воздействия на ферменты ионной силой, рН, t°, P и др. Способы регуляции ферментов: аллостерическая, изостерическая, модификация структуры ферментов. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных «отсеках» клетки), например в лизосомах. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами. Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных систем возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина — программу развития побега. Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции. Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран — барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. — одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ
Включают в себя трофическую, гормональную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культивировать те или иные части и органы растений в изолированном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения. Трофическая регуляция — взаимодействие с помощью питательных веществ — наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов — продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в мин. в-ах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных орг. в-в движется в обратном направлении. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей. Гормональная система — важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны — ауксин (ИУК), цитокинины (зеатин), гиббереллины, АБК, этилен — сравнительно низкомолекулярные орг. в-ва с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы — корнеобразование, созревание плодов и т.д. Активные формы фитогормонов действуют только на компетентные к этим фитогормонам клетки, то есть на клетки, в мембранах и цитоплазме которых присутствуют рецепторы специфические для этих фитогормонов. Взаимодействие фитогормона со своим рецептором запускает цепь реакций преобразования гормонального сигнала в функциональные ответы клетки. Эти ответы могут быть разными в зависимости от типа рецепторов, концентрации фитогормона и соотношения этой концентрации с уровнем других фитогормонов, а также от взаимосвязи рецептора с теми или другими молекулярными комплексами, участвующими в трансдукции гормонального сигнала. Электрофизиологич. система у раст. включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей и органов растит. организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, выполняют информационные функции. Примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста.
Все системы регуляции тесно взаимосвязаны. Фитогормоны оказывают влияние на функциональную активность мембран и транспорт трофических факторов. Электрическая сигнализация действует на транспорт ионов, метаболитов, в том числе фитогормонов и т.д. Важно подчеркнуть, что межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Т. о. осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме.
Источник
3. Гормональная система растений
Фитогормоны образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Однако один и тот же гормон может стимулировать один процесс и ингибировать другой, а стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Гормоны полифункциональны, т.е. включают целые физиологические программы.
Ауксины
Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК), ее количество в растениях колеблется от 1 до 100 мг/кг сырой массы. Она синтезируется из триптофана в верхушке (апексе) побега, а также растущих зародышах, семяпочках и семядолях. Движение ауксина в стебле и корне полярно. Разрушается необратимо ИУК-оксидазой или переходит в неактивное состояние, образуя комплексы с сахарами или аминокислотами.
Физиологические эффекты ауксинов: 1)Ауксин стимулирует растяжение клеток: ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением.
2) Еще один эффект ауксинов — аттрагирующий (от латинского «attractio» — «привлечение»). Клетки меристемы «привлекают» к себе питательные вещества: сахарозу, аминокислоты, нуклеотиды, неорганические ионы, воду и др. Аттрагирующий эффект проявляется в зоне активных делений клеток.
3) Совместно с цитокининами ауксины вызывают деления клеток, которые также происходят в определенных клетках апекса побега.
4) С растяжением клеток в субапикальном районе связаны более сложные явления — тропизмы. Главная задача растягивающихся клеток — правильно ориентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномерное растяжение и наклон в сторону света- фототропизм (или гелиотропизм). Если побег изменил положение в пространстве (наклонился, повален ветром и т.д.), то ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона изгиба стремится вновь направить рост по вертикали. Это явление получило название гравитропизма (или геотропизма).
5) Под действием ауксина формируются проводящие пучки (преимущественно ксилема), поскольку стеблю необходим приток питательных веществ от корня.
6) В пазухах листьев создаются благоприятные условия для закладки и развития боковых побегов (почек). Однако, у большинства растений боковые побеги не развиваются пока главный побег активно растет. Подавление роста боковых почек в пользу апикальной меристемы получило название апикального доминирования. Если удалить верхушку побега, рост боковых побегов активизируется.
7) Ауксин влияет и на корневую систему. Поскольку большое количество ауксинов является сигналом о росте побегов, для обеспечения их роста растение должно образовать побольше корней. Обработка ауксинами вызывает закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне (ризогенез). Этим эффектом часто пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая трудноукореняемые черенки растворами ауксинов.
Стимуляция развития бессемянных плодов — один из известных физиологических эффектов ауксинов. Аттрагирующий эффект ауксинов приводит к тому, что чем больше семян образовалось в плоде (т.е чем больше точек синтеза ауксинов), тем лучше плод обеспечивается питательными веществами. Обрабатывая бессемянные плоды раствором ауксина, можно создать у растения «иллюзию», что семена в них есть, туда направляются питательные вещества и это стимулирует развитие плодов.
Если ауксинов слишком много, то начинается синтез гормона-антагониста — этилена. Этилен он угнетает рост побегов в длину, способствует опадению листьев, ингибирует рост главного корня. Это свойство позволило использовать синтетический ауксин — 2.4-Д — в качестве гербицида, селективно убивающего двудольные.
Источник