Гранальные хлоропласты у с4 растений

Помогите, пожалуйста, разобраться с С3 и С4 фотосинтезом.

Как я поняла, С3 фотосинтез -это цикл Кальвина, а С4- цикл Хлетча-Слека. При С4 происходит двойное захватывание СО2, одно из которых является циклом Кальвина? Значит, один раз СО2 захватывается в обкладку пучков, а второй -?

Еще что -то говорилось про циклическое и нециклическоефосфолирование. Если не ошибаюсь, при циклическом не происходит выделение кислорода, следовательно повышается концентрация СО2 в обкладках, что хар-но для С4 фотосинтеза, это значит, что С4 растения вообще кислород не выделяют? Или нет?

При С4-фотосинтезе происходит не «двойное» захватывание СО2, а последовательное. Сначала в клетки мезофилла, образуется С4-продукт щавелевоуксусная кислота (ЩУК) , потом происходит ее преобразование, а затем декарбоксилирование (т. е. отщепление СО2). Вот этот СО2 и поступает в клетки обкладки, а там карбоксилируется обычным путем, вступая в цикл Кальвина.
Такой механизм возник у южных, тропических растений. Это приспособление к повышенной температуре воздуха. Днем у этих растений устьица закрыты, чтобы уменьшить транспирацию. Ночью они открываются, идет фиксация СО2 клетками мезофилла. А днем, когда устьица закрыты, мезофилл отдает СО2 клеткам обкладки и идет цикл Кальвина.

Подробнее:
в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:
1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;
2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона) . Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование.
Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20. На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп) :
Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат) . ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат) . Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH4+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина — присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.

Источник

27.Цикл Хэтча-Слэка, особенности анатомии и адаптации с4 растений

Первичный продукт темновой фазы – оксалоацетат – содержит в своей молекуле 4 атома углерода. Акцептором СО2 в этом цикле является фосфоенолпируват (ФЕП). В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат и ортофосфат.

ФЕП + СО2 + Н2О ——оксалоацетат + Н3РО4 (фермент: ФЕП-карбоксилаза. Она локализована в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта).

Образование оксалоацетата происходит вне гранального хлоропласта. Образовавшийся оксалоацетат поступает в хлоропласт и здесь при участии НАДФН восстанавливается до малата:

Оксалоацетат + НАДФН + Н + —малат + НАДФ+. (фермент:НАДФ+- зависимая малатдегидрогеназа). У некоторых растений оксалоацетат превращается в аспартат: Оксалоацетат + NH3 + НАДФН —аспартат + Н2О.

фермент: аспартатаминотрансферазаМалат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты обкладки проводящих пучков. В зависимости от того, какая кислота — малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный или аспартатный. В клетках обкладки эти кислоты деркарбоксилируются.Окислительноедекарбоксилированиемалата в агранальныххлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ ——Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

Окислительноедекарбоксилированиемалата в агранальныххлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ —-Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

СО2_используется для карбоксилированияРуБФ(вторичное карбоксилирование), т.е. включается в С3 –цикл, идущий в агранальных хлоропластах клеток обкладки.

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла, где он фосфорилируется за счет АТФ – продукта световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП – акцептора СО2 и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + ФН ——-ФЕП + АМФ + ФФН

Представителями растений этой группы являются сахарный тростник, кукуруза, сорго

1. Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат;

2. Цикл делят на два этапа:

1 – карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла,

2 – декарбоксилированиемалата или аспатрата в клетках обкладки.

3. Цикл разделен в пространстве: начинается и кончается в основных клетках мезофилла, а декарбоксилирование происходит в клетках обкладки.

Для нормального течения темновой фазы фотосинтеза необходимы строгая координация скоростей С3 – и С4 – циклов и быстрый отток ассимилятов.

С4-растения отличаются от С3-растений по анатомии листовой пластины. Фотосинтез идет в клетках обкладки и в клетках мезофилла. Оба типа фотосинтезирующих тканей отличаются по строению хлоропластов. Хлоропласты клеток мезофилла имеют строение, присущее большинству растений: они содержат два типа тилакоидов – тилакоиды гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты). Клетки обкладки содержат более крупные хлоропласты, часто наполненные крахмальными зернами и не имеющими гран, т. е. эти хлоропласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).

Считают, что агранальные хлоропласты образуются в процессе онтогенеза листа из обычных гранальных хлоропластов, так как на ранних стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

Для С4-растений характерны следующие особенности в строении:

– многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к большому количеству фотосинтезирующих клеток, обеспечивая эффективное поглощение углекислоты;

– слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных около проводящих пучков;

– клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;

– большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла;

– содержание как гранальных, так и агранальных хлоропластов.

Источник

19.Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа, мезофилла, клетки и мембраны тилакоидов. Особенности строения листа у с4-растений.

Лист: кутик, верхний эпид(кл с большими выкуолями, нет хлоропласта), мезофилл (есть хлоропласт) (палисадная паренх, сосуд пучек, губчатая пар), нижний эп, кутикула.

Верхний и нижний эпидермис хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последний процесс очень важен, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. эпидермис задерживает воду и пропускает свет.

фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее называют ассимиляционной. Доказательством того, что две паренхимы выполняют несколько разные функции, является и количество хлоропластов в их клетках. соотношение между палисадной и губчатой паренхимой (при слабом освещ) в мезофилле в зависимости от освещенности резко меняется.

Количество хлоропластов в клетке очень варьирует: от 20 до нескольких сотен.

Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение растений вызывают увеличение размеров мезофильных клеток и количества в них хлоропластов.

Устьица – основные ворота для СО2. СО2 на фотосинтез, концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО2 поступает в лист, концентрация увеличивается – устьица закрываются. В уст K,Cl,H2O – открылись, вышло все — закрылось

Также фотосинтез идет и в зеленых клетках стебля, цветов, плодов.

Еще более интересны отклонения от типичного строения листа, влияющего на фотосинтез, связаны с генетическими различиями. В таких растениях, как кукуруза, сахарный тростник (С4-растения), каждый проводящий пучок окружен одним слоем крупных клеток хлорофиллоносной паренхимы, образующих обкладку проводящего пучка. Фотосинтез идет в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящего пучка.

Тилакоиды: В мембране тилакоидов превалируют фосфолипиды и много галактолипидов

Ю. Карпилов, М. Хетч и К. Слэк выявили, что у некоторых растений, главным образом тропических и субтропических, таких как кукуруза, сахарный тростник, сорго и другие, основная часть меченного углерода уже после нескольких секунд фотосинтеза обнаруживается не в фосфоглицериновой кислоте, а в щавелево-уксусной (ЩУК), яблочной (ЯК) и аспарагиновой (АК) кислотах. Так как они содержат 4 атома углерода, то такие растения начали называть С4-растениями в отличие от С3-растений, в которых радиоуглеродная метка появляется прежде всего в ФГК.

Хлоропласты клеток мезофилла имеют строение, присущее большинству растений: они содержат два типа тилакоидов – тилакоиды гран и тилакоиды стромы (гранальные хлоропласты).

Клетки обкладки содержат более крупные хлоропласты, часто наполненные крахмальными зернами и не имеющие гран, т. е. эти хлоропласты содержат только тилакоиды стромы (агранальные).

Агранальные хлоропласты образуются в процессе онтогенеза листа из обычных гранальных хлоропластов, так как на ранних стадиях развития эти хлоропласты также имеют граны.

Морфология клеток листа С4-растений:

– многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит ближе к большему числу фотосинтезирующих клеток, обеспечивая более эффективное поглощение углекислоты;

– слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных около проводящих пучков;

– клетки мезофилла, которые располагаются менее плотными слоями около клеток обкладки сосудистых пучков;

– большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла;

– содержание как гранальных, так и агранальных хлоропластов, которые отличаются и по характеру проходящих в них реакций фотосинтеза.

Источник

Фиксация со2 у с4-растений.

12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями

Признак	С3-растения	С4-растения
Происхождение и основное местообитание	Умеренная зона	Тропическая и субтропическая зоны
Мезофилл	Дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань	Дифференцирован на основной мезофилл и клетки обкладки сосудистого пучка
Хлоропласты	Гранальные	Гранальные и арганальные
Первичные продукты фотосинтеза	ФГК, ФГА(трёхуглеродные соединения	ЩУК, аспарат,малат(четырёхуглеродные соединения)
Первичный акцептор СО2	Рибулезодифосфат	Фосфоенолпируват
Ключевой фермент	РДФ-карбоксилаза	ФЕП-карбоксилаза
СО2-компенсационный пункт	0,003%-0,01%	0-0,0005%
Световое насыщение фотосинтеза	При средней освещённости	Не достигается даже при ярком солнечном свете
Наблюдаемое фотодыхание	есть	Нет
Отток ассимилятов	медленный	быстрый
продуктивность	Средняя (20-30 т/га)	Высокая (80т/га)

Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:

Источник