71. Высшие растения, общая характеристика и морфология.
К высшим относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами. Современный растительный покров Земли состоит из высших растений, общая биологическая черта которых — автотрофное питание. В процессе длительной приспособительной эволюции автотрофных растений в воздушноназемной среде обитания выработалась общая структура высших растений, выражающаяся в их морфологической расчлененности на листостебельный побег и корневую систему и в сложном анатомическом строении их органов. У высших растений, приспособившиеся к жизни на суше, возникают специальные органы поглощения минеральных растворов из субстрата —ризоиды (у гаметофита) или корневые волоски (у спорофита). Ассимиляция углекислого газа из воздуха осуществляется листьями, состоящими главным образом из хлорофиллоносных клеток. Из проводящей ткани, связывающей два важнейших концевых аппарата — корневой волосок и зеленую клетку листа,—и из опорной ткани, обеспечивающей устойчивое положение растения в почве и в воздухе, сформировалась протостела первичного стебля и корня. Стебель своим ветвлением и листорасположением обеспечивает наилучшее размещение листьев в пространстве, чем достигается наиболее полное использование световой энергии, а ветвлением корня — эффект размещения огромной всасывающей поверхности корневых волосков в сравнительно малом объеме почвы. Первичные высшие растения унаследовали от своих предков-водорослей высшую форму полового процесса — оогамию и двухфазный цикл развития, характеризующийся чередованием двух взаимозависимых поколений: гаметофита, несущего половые органы с гаметами, и спорофита, несущего спорангии со спорами. Из зиготы развивается только спорофит, а из споры гаметофит. На ранних этапах появились два направления эволюции высших растений: 1) гаметофиту принадлежит преобладающая роль в жизни организма, 2) преобладающим «взрослым» растением является спорофит. Современные высшие растения делят на следующие типы: 1)Мохообразные, 2) Папоротникообразные, 3) Голосеменные, 4)Покрытосеменные, или Цветковые.
72. Сфагновые мхи (Sphagnidae), характеристика, особенности строения, распространения и экологическая роль.
Порядок сфагновые мхи включает всего одно семейство, с одним родом сфагнум. Сфагновые мхи поселяются на бедных известью сырых почвах, где образуют сплошные ковры. Сфагновый покров в лесах и на лугах приводит к быстрому их заболачиванию. Сфагнумы являются главными
торфообразователями. От зеленых мхов они отличаются наличием в теле системы особых водозапасающих (гиалиновых) клеток; ксилемных тяжей нет; спорогоний более простого строения, без перистома; протонема пластинчатая. Строение тела и спорогоний сфагнума. Сфагнум имеет тонкий главный стебель, несущий боковые ветви. На верхушке стебля веточки короткие и скучены в головку. Далее по стеблю располагаются пучками (по 2—5) удлиненные, горизонтально отстоящие веточки, а еще ниже — тонкие и наиболее длинные, свисающие вниз ветви, которые плотно прилегают к стеблю, что способствует передвижению воды вдоль него. Веточки и главный стебель покрыты мелкими листочками различной формы и величины. Ризоидов у взрослых растений торфяных мхов нет. Нижняя часть стебля, которой сфагнум погружен в субстрат, ежегодно отмирает, а верхняя часть нарастает за счет одной из верхушечных ветвей. Сфагновые мхи обладают очень высокой гигроскопичностью. Они могут поглощать и удерживать в себе количество воды, превышающее массу самого растения в 30—37 раз. Это объясняется наличием в теле системы особых водоносных клеток. Снаружи стебель покрыт несколькими рядами крупных мертвых водоносных (гиалиновых) клеток с отверстиями — перфорациями и спиральными утолщениями стенок. Они составляют многослойный эпидермис. Глубже располагается несколько рядов более мелких клеток с одревесневшими стенками — древесинный цилиндр. В центре стебля находится паренхимная «сердцевина». Листья сфагнума однослойные, состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных и водоносных. Первые узкие, зеленые, богатые хлорофилловыми зернами, располагаются сетью, в ячеях которой лежат крупные бесцветные водоносные клетки, по строению сходные с теми, что покрывают снаружи стебель. На верхушечных веточках одного и того же или разных растений образуются половые органы. Архегонии возникают группой на самой вершине, а антеридии — на оси ветви, чередуясь с листьями. Антеридиальные ветви более толстые, чем вегетативные, и покрыты черепитчато расположенными листочками. Спорогоний торфяного мха, образующийся после оплодотворения, состоит из шаровидной коробочки и очень короткой ножки, которой он внедряется в верхушку несущего его стебелька. К моменту созревания спор верхушка стебля удлиняется и образует ложную ножку спорогония. Стенки коробочки многослойные. Сверху коробочка прикрыта округлой крышечкой. Со дна коробочки поднимается короткая колонка, на нее налегает куполообразный спорангий, в котором из клеток археспория возникают споры. Перистома нет. При созревании спор крышечка сбрасывается и споры высыпаются наружу; из споры развивается однослойная пластинчатая протонема с ризоидами, которые в дальнейшем исчезают. На протонеме закладываются почки, а из них образуются побеги сфагнума.
Источник
33.Общая характеристика высших растений, их классификация. Основные направления эволюции высших растений.
Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.
Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.
Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и Др.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.
Источник